Прошлые занятия были посвящены наследственно закрепленным формам поведения, которые позволяют животному осуществлять наиболее адекватные формы поведения к медленно изменяющейся или неизменной среде. Эти наследственно закрепленные или «инстинктивные» формы поведения являются ведущими на низших этапах филогенеза, а у беспозвоночных (особенно у насекомых) могут приобретать исключительно сложные формы.

Вспомним основные характеристики этих видовых форм поведения. Во-первых, те программы, которые определяют поведение этих животных, заложены и закреплено наследственно. Эти программы поведения не нуждаются в обучении, каждая особь рождается с этими программами, и именно поэтому эти программы, несмотря на их сложность, являются не только индивидуальными формами поведения (отличающими одну особь от другой), сколько устойчивыми видовыми формами поведения. Их часто называют инстинктивными формами поведения.

Как я сказал в прошлый раз, эти сложные программы поведения, очень хорошо приспособленные к постоянным, мало изменчивым условиям жизни данного вида, включаются определенными сигналами, к которым животное обладает врожденной чувствительностью. Эти сигналы автоматически включают врожденные программы поведения, так что пусковой сигнал нередко бывает очень простым, а программы врожденных реакций на этот сигнал - очень сложными. Таким образом животное располагает репертуаром сложных реакций на элементарное воздействие окружающей среды. Эти сигналы некоторые психологи обозначают символом М и вызываемые ими программы поведения осуществляют приспособление животного к окружающей среде. Во всех этих случаях животное само не анализирует среду; оно улавливает отдельные свойства, включает готовые врожденные формы поведения. Это поведение характерно для стадии сенсорной психики, на которой поведение запускается в ход элементарным восприятием отдельных свойств вещей, характеризуя сложные программы врожденных форм поведения, которые автоматически включаются этими сигналами, - оно может быть названо «инстинктивным» поведением.

Существенно, что врожденные программы поведения настолько хорошо приспособлены для постоянных, мало изменчивых условий, что они могут создавать впечатление разумных форм поведения; однако они оказываются совершенно неадекватными для быстро меняющихся условий жизни. Этим они отличаются от разумных форм поведения высших животных и человека, как и от тех индивидуально - изменчивых форм поведения, которые складываются на высших этапах развития животного мира и которые постепенно начинают занимать ведущее место.

Таким образом, характеристика тех форм поведения, с которыми мы встречались, заключается в том, что они являются врожденными формами поведения, вызываемыми относительно простыми сенсорными сигналами и являются приспособленными к неизменным или медленно меняющимся условиям. Целая большая ветвь развития животного мира, ветвь беспозвоночных (особенно, насекомых) идет по пути выработки именно таких сложных форм врожденного поведения, и приспособление к окружающей среде, осуществляемое с помощью видовых, наследственно закрепленных программ поведения занимает ведущее место у этих животных.

Следует отметить, что такие формы поведения оказываются адекватными только при постоянных или медленно меняющихся условиях. Если условия существования меняются, - эта форма приспособления с помощью врожденных программ поведения оказываются очень не экономными, а часто даже неадекватными. Основным недостатком этих форм поведения является недостаточная пластичность этих программ. В самом деле, иногда достаточно внести очень незначительные изменения в условия, чтобы эти программы переставали обеспечивать приспособление животного к окружающей среде. Именно по этому описанный тип приспособления к действительности путем наследственно зафиксированных программ поведения очень скоро становится неадекватным, и усложняющиеся условия жизни начинают требовать новых, гораздо более пластичных форм поведения.

Однако в процессе эволюции сам тип приспособления животных к окружающей среде радикально меняется: врожденные программы поведения, занимающие ведущее место у насекомых и у низших позвоночных, отступают на высших этапах эволюции на второй план, и у позвоночных, особенно у млекопитающих, поведение становится уже совершенно по другому принципу.

На этом этапе развития условия жизни становятся настолько сложными, что необходима выработка новых форм приспособления индивидов к меняющимся формам среды.

Рождения большого числа детенышей, резко отличающее высших животных и особенно млекопитающих от низших позвоночных, предполагает резкое изменение принципов существования с перемещением пластичности видовых форм приспособления животных к изменчивым формам поведения отдельных особей. Нужно, чтобы развились такие формы поведения, при которых индивидуальная особь меняла бы свое поведение в зависимости от изменчивых условий.

Как же возможны эти индивидуально - изменчивые формы поведения, какими механизмами они осуществляются и по каким законам они протекают? Сегодняшнюю лекцию я и посвящаю анализу этих более сложных индивидуально - изменчивых форм поведения.

Позвольте остановится на этом подробнее. Часто думают, что на низших этапах развития существуют только врожденные и неизменные формы видового поведения, а на высших этапах развития формируются пластичные индивидуально - изменчивые формы поведения. В целом это верно, но и к этому положению следует относиться осторожно. Известно, что индивидуальная изменчивость поведения характерна для всех этапов развития, и, что индивидуальные формы приспособления животных к среде можно наблюдать даже у простейших. Вспомним только те опыты, которые я приводил несколько лекций назад.

Если туфельку поместить в узкую трубочку, она идет в том направлении, в котором ее толкает положительный тропизм. Но если знак меняется, она начинает идти в обратном направлении. Для этого нужно перевернуться в трубочке, на что утрачивается известное время. Я говорил вам, что если повторить такой опыт много раз, то это одноклеточное начинает переворачиваться во много десятков раз быстрее; если сначала ему требовалось 1, 5 - 2 минуты для того, чтобы перевернуться и пройти трубочку, то после ряда тренировок требуется лишь несколько секунд. Значит здесь развивается индивидуальная пластичная форма поведения.

Другой опыт, который мы приводили выше, имеет виду выработку пути, который проделывает одноклеточное под влиянием условий, осложняющих его путь к положительно действующему агенту. Если трубка, куда спускается одноклеточное, изогнута на конце, и конец обращен в сторону от света, к которому двигается одноклеточное, оно принуждено делать дугу, не сразу направляясь на путь, определенный положительным фототропизмом. Если, однако, после этого опыта одноклеточное опускается в трубочку без такого колена, - оно проделывает ту же петлю, которой оно научилось, но постепенно петля исчезает, и животное возвращается к первоначальному прямому движению, направленному в сторону действующего на него агента.

Значит, уже у одноклеточных есть возможность индивидуального приспособления, есть индивидуальная изменчивость поведения. Существенная особенность этого индивидуального заключается, однако, в том, что оно основано на изменении непосредственных физико - химических свойств протоплазмы: этот «навык» действует очень недолго, он очень быстро у животных исчезает, и оно возвращается к элементарным врожденным формам поведения.

Переход к многоклеточным и развитие сетевидной нервной системы вносит лишь сравнительно не так много в индивидуальные формы приспособления. Здесь только ускоряется быстрота проходки импульсов в нервной системе и сфера возбуждения покрывает большую площадь. Однако преобладание врожденных - и в основном мало расчлененных диффузных форм приспособления остается.

С формированием сложных видов рецептов и ганглионарной нервной системы многое меняется.

Животные с ганглионарной нервной системой (в первую очередь, насекомые) функционально могут воспринимать целый комплекс раздражений, но практически реагирует только на отдельные сигнальные свойства, которые возбуждают в них врожденные программы поведения. На этом этапе развития врожденные формы приспособления продолжают быть ведущими.

Было бы неправильно, думать что у этих животных нет индивидуальных форм поведения, и таких животных нельзя ничему научить.

Индивидуально - изменчивые формы поведения есть и у насекомых, и они могут быть обучены и переучены, и это используется с большим успехом в сельском хозяйстве.

Известно, например, что когда надо переучить пчелу на новый вид растения, это оказывается возможным. Для этого этот новый вид растений смазывается жидкостью, которая обладает запахом того вида растения, на который у пчелы есть врожденная система реакций. После того, как пчела начинает летать к новому растению с запахом прежнего, этот запах устраняется, и рефлекторно пчела начинает летать к новому растению, которое не обладает этим запахом.

Значит пчел можно переучивать; однако, это очень медленный процесс, не обладающий нужной устойчивостью.

В чем же состоит лимит этого обучения и приобретения индивидуально - изменчивой формы поведения у этих животных, которые обладают ганглионарной нервной системой?

Прежде всего, это переучивание может протекать только в пределах инстинктивных программ поведения.

Иллюстрацией могут служить приведенные в прошлый раз опыты немецкого исследователя Фриша, при которых было обнаружено, что пчела легко приучивается реагировать на сложные фигуры, похожие на цветки, но лишь с большим трудом различает простые геометрические фигуры, не имеющие естественных аналогов.

Значить, научить пчелу различать определенную форму можно только в пределах только тех врожденных реализующих механизмов, которые наследственно закреплены и которые соответствуют ее экологии. Совершенно то же самое оказалось, когда Фриш пытался обучать пчел различать смешенные цвета или чистые цвета. Пчелу очень трудно было натренировать на различие чистых цветов, например, чистого голубого от зеленого, черного и белого, но у нее легко было образовать навыки на смешенные цвета, например, различие желто - зеленого от зелено - голубого потому, что цветы, на которые она садится, характеризуются смешенными, а нечистыми цветами.

Значит и здесь, индивидуально - изменчивые формы приспособления могут возникать только внутри наследственно закрепленных видовых форм поведения животного.

Близкие к этому факты можно наблюдать у птиц. Например, можно легко вызвать у хищной птицы тормозные реакции подстерегания, но такие тормозные реакции подстерегания совершенно невозможно вызвать у курицы, в экологию которой не входит акт подстерегания. Путешественники с удивлением отмечают, что в Антарктиде пингвинов совершенно невозможно научить бояться людей потому, что в их жизненном репертуаре нет рефлекса настороженности, нет рефлекса страха; они на суше не встречают хищников, опасных для них, и в их репертуаре нет такого поведения; поэтому нельзя их обучить сложным формам оборонительной реакции на суше.

Значит, во всех случаях у низших животных или насекомых есть возможность изменить врожденные формы поведения, но эти изменения ограничены пределами инстинктивных реакций, происходящих очень медленно и очень мало подвижны.

Хорошие примеры относительно малой пластичности поведения можно видеть в опыте, проведенным сотрудниками А. Н. Леонтьева с американским сомиком.

Аквариум был перегорожен экраном из марли, и рыбы, пытавшиеся достигнуть пищи, натыкались на этот экран. Постепенно они научились оплывать этот экран, и, следовательно, у них появилась индивидуально - изменчивая форма поведения. Но, когда экран был убран, то рыбы долгое время продолжали делать дугу, которую они делали, обходя экран, хотя она стала теперь излишней.

Значит, даже выработанные изменяющиеся индивидуальные формы поведения являются настолько инертными, что они остаются относительно мало пригодными как формы приспособления индивидуального поведения. Таким образом, на этапе сенсорной психики, то есть на этапе, когда животные реагируют только на один сигнал, запускающие врожденные программы инстинктивного поведения, существует и индивидуальная изменчивость, но она возможна только внутри этого врожденного репертуара поведения и ее пределы очень ограничены. Поэтому тезис, что сенсорная психика и соответствующие ей инстинктивные формы поведения хороши при неизменных условиях среды - остается в силе.

Поэтому ясно, что для животных, живущих в более сложных условиях быстро изменяющейся среды - необходим скачок на другой уровень поведения. Наиболее существенным для этого скачка является необходимость смены формы отражения действительности, которым животное располагает.

Для того, чтобы животное могло учитывать изменяющиеся условия среды, реагировать быстрой сменой поведения, соответствующей среды - ему становится недостаточно отражения только отдельных сигналов, которые пускают в ход врожденный репертуар поведения. Для более сложных форм пластичного индивидуального поведения становится необходим анализ и синтез условий окружающей среды. Для этого необходимо, чтобы животное отражало не отдельные свойства, а целые предметы, целые предметы, целые ситуации, целый комплекс свойств, чтобы проанализировать эти меняющиеся условия среды, животное оказалось в состоянии ориентироваться в окружающей его действительности и выработать те формы поведения, которые были бы соответствующими конкретной предметной среде.

Естественно, что для этого нужно возникновение аппаратов, которые бы не только позволяли выделять отдельные свойства, но и дали бы возможность проанализировать условия среды; необходимо, чтобы на основании анализа могли создаваться новые, уже не врожденные, а индивидуальные условные рефлексы и программы, соответствующие меняющимся условиям среды. Необходимо, наконец, чтобы животные, вырабатывающие новые, изменчивые программы поведения, могли сличать результаты действия с условиями среды, вовремя обнаружить ошибочные действия, вовремя менять эти ошибочные действия на правильные, и тем самым обеспечивать нужные формы пластичного изменчивого поведения.

Вот для всего этого необходим скачок к совершенно новым формам нервных механизмов и прежде всего к аппаратам большого мозга и его коры.

Этот новый аппарат надстраивается над элементарным древним мозгом и на интересующей нас ступени эволюции становится основным аппаратом индивидуальных форм изменчивого поведения.

На приводимом рисунке () я даю принципиальную схему трех основных этапов развития нервного аппарата и поведения позвоночных. Наверху изображен мозг лягушки, в середине - мозг ящерицы, а внизу дана принципиальная схема мозга млекопитающего. Рассмотрим внимательно, как строится эта схема. Глаз получает известный сигнал, этот сигнал передается волокнам, которые идут в средний мозг; в среднем мозгу возбуждение, доходящее по этим волокнам, сразу переключается на другой цикл волокон, проводящих двигательные импульсы; замыкается элементарный рефлекс. Лягушка, увидевшая трепетание мухи или бумажки, мелькание, сразу делает прыжок и захватывает добычу. Этот элементарный рефлекс, который возникает по типу врожденного реализующего механизма. Рефлексы улавливают мерцание, вызванное возбуждение доходит до среднего мозга, сразу переключается на двигательные нейроны, и включается врожденная программа прыжка и захвата. Заметьте, что лягушку, которая имеет только эти механизмы, очень трудно переучить, очень трудно выработать у нее торможение этого врожденного рефлекса и, пожалуй, невозможно выработать новые формы поведения в этих условиях.

Совершенно иное строение мы видим, когда переходим к следующему большому этапу пресмыкающих (змей, ящериц). Здесь к этажу, который единственно существует у лягушки, прибавляется, по крайней мере, два новых этажа. Зрительное возбуждение идет здесь по зрительным волокнам, которые раздваиваются; часть волокон идет в средний мозг, в четыреххолмие, и здесь и у ящерицы (как и у лягушки) возникает быстрое переключение данного возбуждения на двигательный аппарат, однако другая - и при том основная - часть волокон идет в образования промежуточного мозга (подкорковые зрительные центры) - этот путь не является тупиком; из него зрительные волокна идут дальше и направляются в мозговую кору, которая является мощным аппаратом, обеспечивающим сложнейшую переработку полученной информации. Здесь они связываются с волокнами, несущими информацию от отдельных рецепторов, и вступают в сложнейший нейронный аппарат, обеспечивающий наиболее сложные формы анализа и синтеза этих раздражений.

Еще более отчетливо этот механизм выступает у высших позвоночных, у млекопитающих. Только единичные веточки зрительных волокон идут в четыреххолмие и поэтому элементарные зрительные рефлексы уже не играют здесь решающей роли. Лишь наиболее простые зрительные функции - простейшие компоненты ориентировочного рефлекса, реакции сужения зрачка - осуществляются этим механизмом; основной путь зрительной системы здесь другой. волокна этого зрительного пути идут к наружным коленчатым телам и дальше - в составе зрительного сияния - в кору головного мозга, куда проходит подавляющее большинство зрительных волокон.

Что же осуществляется в аппарате зрительной коры головного мозга?

Известно, что в затылочную область коры головного мозга (поле 17 Бродмана) приходит ряд волокон, которые кончаются в 4 - м слое. Это афферентные волокна. Возбуждение, приносимое этими волокнами, лишь частично передается на афферентные пути, образуя тем самым относительно простые зрительные рефлексы. Большая часть этих волокон посредством так называемых вставочных нейронов (или звездчатых клеток) передает возбуждение на другие клетки коры, образуя постоянно циркулирующие круги возбуждения, которые и составляют основу организации зрительных процессов на более высоком корковом уровне.

Этот механизм циркуляции в коре головного мозга и позволяет осуществлять сложные функции анализа и синтеза, то есть ту форму поведения, которая необходима для того, чтобы животное выработало сложные индивидуально - изменчивые программы поведения, которые соответствовали бы воспринимаемому объекту внешнего мира и целой меняющейся ситуации, в которой оказывается животное.

В отличие от элементарных уровней нервной системы, где нейроны образуют ядро, как правило, состоящих из элементов, относящихся к одной модальности и расположенных в случайном порядке, - кора головного мозга построена, по крайней мере, из трех видов совершенно разных нейронов; афферентные нейроны, приносящие возбуждение с периферии; переключательные или звездчатые, которые перенимают возбуждение с афферентных, дают возможность возбуждению длительно циркулировать по коре головного мозга и передают это возбуждение на третий вид нейрона - эфферентные нейроны. С другой стороны, эти нейроны, количество которых грандиозно (вы знаете, что в коре головного мозга человека их около 12 - 14 миллиардов), в отличие от ганглиев, расположены не случайно, а по плоскости организованно. Кора головного мозга представляет собой экран, который имеет шестислойное строение и который позволяет возбуждению циркулировать пространственно, в известной мере отражая структуру тех раздражений, которые доходят из внешнего мира. В некоторых областях, которые получили название первичных проекционных областей коры, преобладающее место занимают элементы четвертого афферентного слоя. В других отделах афферентный слой клеток сходит на нет и занимает очень незначительное место; но огромное место начинают занимать второй и третий слои клеток, которые по своей функции являются ассоциативными клетками.

Интересно, что у разных животных зти слои развиты не одинаково, и чем выше на эволюционной лестницы стоит животное, тем большее развитие у него приобретают верхние ассоциативные слои коры.

Третья отличительная особенность коры головного мозга очень существенна. Строение отдельных разделов мозговой коры не одинаково.

Кора распадается на ряд совершенно дифференцированных полей, которые вы уже достаточно отчетливо изучили по курсу анатомии и эволюционной морфологии.

На низших этапах развития - те области коры, куда приходят зрительные, тактильные, слуховые раздражения, расположены очень близко один от других, фактически перекрываясь друг другом. Значит кора головного мозга у более низших животных, скажем, у ежа, представляет возможности непосредственного синтеза слухового, зрительного, тактильного раздражения. У более организованных животных аппарату, куда доходят волокна от зрительных, тактильных и слуховых рецепторов, - раздвигаются и между ними вставляются специальные вторичные, третичные поля; поля эти состоят в основном из нейронов или из зон, в которые приходят волокна, идущие от тех ядер зрительного бугра, которые сами непосредственно не связаны с периферией и которые сами принимают уже переработанные импульсы.

Интересно, что чем выше стоит животное на эволюционной лестницы, тем большее место занимает в его коре вторичные и третичные поля и тем больше отодвигаются на задний план первичные проекционные поля.

Обратимся к последней особенности в строении коры головного мозга, имеющей для нас существенное значение.

Выше мы уже говорили, что разные разделы коры головного мозга имеют отношение к разным рецептора (зрительному, слуховому, тактильному). Однако, место, которое занимают эти зоны, у животных с разной экологией неодинаково. Чем большую роль играет тот или иной рецептор, тот или иной анализатор в поведении животного, тем больше он представлен в коре головного мозга. Иначе говоря, представительство отдельных рецепторов (зрительного, слухового, тактильного) в коре головного мозга построено не по геометрическому, а функциональному принципу. Поэтому, у ежа, в поведении которого ведущую роль играет обоняние - обонятельные участки коры представлены особенно большой площадью, занимающей примерно две трети полушарий. У обезьяны - в основном ориентирующейся на зрительные раздражители - особенно большое место занимают зрительные разделы коры; наконец, у человека, у которого, как мы увидим дальше, ведущее место занимают сложные, опосредствованные речью формы отражения действительности, - подавляющая часть коры относится к вторичным и третичным зонам, осуществляющим наиболее сложные формы работы корковой деятельности.

Для иллюстрации того положения, что ведущий анализатор особенно сильно представлен в коре, - может служить один пример.

Известно, что у свиньи органом, с помощью которого она воспринимает внешний мир, является пятачок, а у овцы - губы, которыми они знакомятся с пищей прежде, чем отправить ее в рот. Пятачок у свиньи и губы у овцы играют ту же роль, какую у человека играет рука. Этому соответствуют и очень интересные особенности мозговой коры.

Когда известный английский физиолог Эдриан попытался проследить, какие участки мозга разных животных реагируют на раздражение различных частей тела, он нашел, что на наибольшей площади у свиньи представлен ее «пятачок», а у овцы ее губы.

Это является прекрасной иллюстрацией того положения, что эти органы тела представлены в мозговой коре не соответственно той роли, которую они играют в поведении животного.

Все, что мы сказали, показывает, что кора головного мозга позвоночных и особенно высших позвоночных приспособлена специально не только для приема сигналов, но и для анализа и синтеза сложных сигналов.

Кора головного мозга позволяет отражать комплекс сигналов, выделять существенное, тормозить не существенное, отражать целые предметы и целые ситуации и программировать сложные изменчивые формы проведения. Это является важнейшей функцией коры головного мозга. И именно поэтому кора головного мозга, сильно возрастающая в животном ряде и играющая все большую роль, и должна расцениваться как механизм, позволяющий животному перейти от приема отдельных сигналов, которые пускают в ход врожденные формы поведения, - к аппарату, позволяющему анализировать и синтезировать комплексное раздражение и обеспечивающему переход от сенсорной психики к перцептивной психики, отражающей целые образы.

В процессе эволюции удельный вес этого органа, позволяющего перейти к анализу и синтезу внешних раздражений, осуществить индивидуальные формы поведения, все более и более возрастает. В связи с этим все большее и большее число функций начинает зависеть от коры. Это правило исследователи называют перемещение функций к коре или законом «прогрессивной кортикализации функции».

Тот факт, что на высших этапах эволюции все большее и большее число функций зависит от коры головного мозга, можно доказать простыми фактами. Если у птицы вырезать еще слабо развитую у нее мозговую кору, она продолжает видеть, может избежать препятствий, садиться на площадки. Если вырезать головную кору у крысы, она продолжает различать освещенность, хотя теряет возможность различать формы; обезьяна, у которой вырезана кора, оказывается слепой. Птица с вырезанной корой может также плавно лететь, как и раньше; если разрушить мозговую кору у кошки, то через несколько часов достаточно плавные движения к ней возвращаются. Значит, плавные движения у кошки еще не зависят от коры, а осуществляются подкорковыми аппаратами. Собака, у которой вырезали кору, через 24 часа может стоять, но самостоятельно двигаться не может; к обезьяне с вырезанной корой движения не возвращаются; у человека поражение небольших участков двигательной коры вызывает полный паралич.

Следовательно, действительно в процессе эволюции регуляция функций все больше и больше начинает зависеть от аппарата больших полушарий.

Перейдем теперь к основному, для чего мы вспомнили приведенные анатомические данные. На определенном этапе развития позвоночных к элементарным корковым ганглиям прибавляется новый уровень: кора головного мозга. Для поведения животного это означает решающий сдвиг. если подкорковые ганглии есть орган унаследованного поведения, позволяющий воспринимать сигналы и включать унаследованные программы поведения, то кора головного мозга есть орган, который позволяет осуществлять анализ и синтез внешних раздражений, отражать предметы и отражать целые ситуации, замыкать новые связи и строить поведение уже не согласно врожденным, заложенным наследственным программам, а соответственно этим условиям предметной среды, которые животное воспринимает. Поэтому с развитием коры головного мозга возникают принципиально новые возможности индивидуально изменчивых форм поведения, которые основываются на анализе и синтезе сигналов, доходящих из внешнего мира, на отражении целых образов объективного внешнего мира.

Именно, в связи с этим, ту стадию психики, о которой я сейчас буду говорить, в отличие от сенсорной психики, можно назвать перцептивной, то есть психикой, которая основана на отражении уже не отдельных свойств, а целых предметных ситуаций, которая делает возможным формирование субъективного образа объективного мира и позволяет приспособлять поведение к этим, несравненно более сложным формам отражения.

Именно на этой стадии сенсорной психики ведущая роль с врожденных программ поведения перемещается на анализ быстро меняющихся форм среды и на выработку индивидуальных изменчивых форм поведения.

Чем больше развита кора головного мозга, тем больше животное начинает анализировать внешнюю среду и реагировать соответственно анализу этой среды.

Физиологические механизмы этих индивидуальных форм поведения хорошо известны из физиологии высшей нервной деятельности; они сводятся к хорошо изученным в школе И. П. Павлова процессам анализа и синтеза и формирования временных связей. Поэтому я не буду на них останавливаться и вкратце упомяну лишь те формы поведения, которые возникают на этой стадии.

Какими опытами можно показать, что животные, обладающие хорошо развитой корой головного мозга, не только улавливают сигналы, но и анализируют целые ситуации и сохраняют известный образ внешней деятельности? Опыты, показывающие эти факты, были проведены многими исследователями и получили название опытов с «отстроченными реакциями». У нас среди других они проводились длительно прекрасным советским психологом, покойным профессором Н. Ю. Войтонисом.

Если перед животным на расстоянии нескольких метров поставить два ящика и в одном из ящиков (герметически закрытом) - на глазах животного положить кусок мяса, закрыть ящик и затем удержать животное 2 - 3 минуты и лишь затем отпустить его, можно наблюдать интересную картину. Если образ предмета сохраняется у животного, то оно обязательно подбежит к тому ящику, куда положена приманка. Если образ предмете не сохраняется, то оно может случайно побежать либо к одному, либо к другому ящику.

Как показали исследования, эти опыты дали четкий результат; животное, как правило, реагировало на то место, где был спрятан предмет. Значит, ясно, что животное удерживает в памяти, где был спрятан предмет, и шло к нему. Если предмет перемещался, то животное шло в другое место, соответствующее этому предмету.

Похоже ли это на опыты с насекомыми? Совсем нет. Эти опыты показывают, что животное легко меняет свои реакции в зависимости от перемещения подкрепленного места, не обнаруживая при этом никакой инертности. Более того, оказалось, что животное сохраняет не только сигналы места, но и более четкий образ предмета, который был туда положен.

Опыты, которые подтверждали это, были поставлены следующим образом; на глазах животного в ящик клалась одна приманка, а затем незаметно для животного она заменялась другой приманкой. Иногда животное отпускали, оно бежало к ящику, открывало его и видело приманку, равноценной по вкусу первой, но другую по виду. Здесь и проявлялась интересная особенность; животное отворачивалось и бежало искать приманку, которую видело раньше. Значит у животного сохранился образ приманки, образ раздражителя, причем, этот образ носил избирательный характер. Эти опыты привели к очень интересным выводам. Следовательно, на данном этапе развития внешняя среда, которая воспринимается животным, вызывает у него установку на известный образ ожидаемого предмета. Если образ найденного предмета совпал с ожидаемым, действие прекращалось, а если образ найденного предмета не совпадал с образом ожидаемого - продолжались поиски. В последнем случае говорили, что реальный образ рассогласован с ожидаемым, а в первой раз согласован с ним. Поведение животного и определялось этим согласованием или рассогласование образа, который животное ожидало, с тем образом предмета, который оно получало. Таким образом, поведение животного на этом этапе характеризовалось совсем иной структурой; программа поведения начинала регулироваться этим образом объективной действительности, а эффект поведения - сличение полученного образа с образом ожидаемого.

Таким образом, все поведение животного на этой стадии приобретает несравненно более сложный и качественно другой характер, чем оно имело на стадии сенсорной психики и инстинктивного поведения. Сигнал начинает здесь вызывать не врожденные формы поведения, не изменяющиеся от условий среды, а вызывает анализ ситуации, создает известный субъективный образ объективного мира; этот образ и вызывает соответствующую программу действия, если эта программа действий приводит к ожидаемому, действию, действие возобновляется и продолжается.

Таким образом, действие животного здесь строится на основе отражения сложной предметной действительности и приспособляется к ней. Поэтому такая форма отражения и называется перцептивной. Это действие меняется в зависимости от тех сигналов, которое получает животное от среды. Поэтому оно называется не инстинктивным, а индивидуально - изменчивым поведением.

Чем выше животное по эволюционной лестницы, тем более сложный образ оно может воспринимать и тем дольше длятся влияние этих образов.

Как показали исследования, отсроченных реакции, действие такого образа у крысы остается 10 - 22 секунды, у собаки - около 10 минут; обезьяна может сохранить образ от 16 до 46 часов. Чем выше животное, тем более стойким является тот образ, который животное сформировало, и тем более прочным является его регулирующее влияние.

Однако стадия перцептивной психики отличается не только тем, что животное реагирует на сложный комплекс раздражителей и отражает образы предметного мира. Она отличается и тем, что животное программирует свое поведение совсем не так, как было программировано поведение на стадии инстинктивной.

Возникают новые формы поведения, которые многие исследователи называли навыком или привычкой или наученными формами поведения. Примером такого навыка может быть поведение, которое было внимательно изучено одним из советских психологов профессором Протопоповым. Он называет это поведение в условиях «стимул - преграда».

В этих опытах животному дается известный сигнал, но он дается в сложных условиях - обычно помещается за преграду. Животное должно отразить условия, в которые оно ставится, и приспособить к ним свое поведение. Факты показали, что если поставить такой опыт с животным, который находится на низшей стадии развития, у которого коры головного мозга развита еще очень недостаточно, то вид пищи включает у животного прямую наследственную программу поведения, не учитывающую условий, в которых этот стимул предъявляется. Поэтому курица, которая сквозь сетку воспринимает зерно, начинает биться об эту сетку, и ее поведение целиком определяется прямой инстинктивной программой реакций. А вот собака или обезьяна в ситуации стимул - преграда действует иначе; она сначала пытается непосредственно достать приманку, а потом обегает преграду и достает приманку с другого конца. Значит, если у курицы поведение в условиях стимул - преграда исчерпывается включением инстинктивных программ поведения, то у высших животных, у собаки действие определяется не наследственной программой, а программируется соответственно анализу ситуации.

Следовательно, здесь мы имеем индивидуально - изменчивое поведение, причем поведение меняется в зависимости от изменений воспринимаемой внешней ситуации.

Чем выше позвоночное, тем большее место занимают эти сложные индивидуальные формы перцептивного поведения, основанные на анализе ситуации, и тем меньшее место занимают формы инстинктивного поведения. Физиологический механизм этих индивидуальных форм приспособления вы изучаете в курсе высшей нервной деятельности, а к некоторым поведенческим механизмам формирования навыков мы обратимся в следующий раз.

Основной материал, полученный в начальном периоде изучения высшей нервной деятельности, был основан на анализе вегетативного условного рефлекса - слюноотделения, вызываемого разнообразными внешними сигналами, ранее не связанными с такого рода деятельностью. Сегодня его называют классическим, или условным рефлексом первого типа, являющимся копией безусловного. На основе врожденной двигательной деятельности формируются условные рефлексы второго типа (инструментальные). Они могут соответствовать безусловным (пример: отдаление от пламени костра до того, как оно обожгло, т.е. в ответ на действие светового и прочих условных раздражителей) или существенно отличаться от них (пример: стойка на задних лапах, подкрепляемая дачей пищи). Обычно одновременно формируется комплекс инструментальных и классических условных рефлексов, т.е. одни и те же сигналы вызывают двигательный ответ и множество реакций со стороны дыхания, сердечнососудистой и пищеварительной систем. Формирование и угашение этих условных рефлексов часто идет разновременно.

Фиксированный на протяжении длительного времени комплекс безусловных и условных, классических и инструментальных рефлексов образует систему, называемую динамическим стереотипом. Он вырабатывается с трудом и обладает известной инертностью. Автоматизированные навыки, связанные с этим стереотипом, при изменении условий жизни могут быть постепенно угашены. По тому, откуда в нервные центры поступает сигнал - из внешней или внутренней сред, различают экстероцептивные и интеро-цептивные условные рефлексы. В первом случае выделяют зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, температурные, тактильные условные рефлексы, во втором - механические, химические, осмотические, температурные. В целом интероцептивные условные рефлексы (связанные с раздражением внутренних органов) вырабатываются медленнее, чем эксте-роцептивные. Однако эта закономерность относительна. Формирование условных рефлексов определяется соответствием данного акта естественным взаимоотношениям организма и внешней среды. Так, например, врожденное изменение выбора определенной пищи, возникающее при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника, очень быстро становится условно-рефлекторным и имеет место уже при стимуляции механо-рецепторов этих органов.

Здесь следует остановиться на категории натуральных условных рефлексов, имеющих много общего с запечатлением. Они связаны с действием экологически адекватных раздражителей. Показано, в частности, что запах мяса не вызывает у щенка врожденной реакции слюноотделения, но после однократного кормления сырым мясом вырабатывается условно-рефлекторное выделение слюны на его запах, не исчезающее в течение всей жизни. В отличие от натуральных искусственные условные рефлексы, в основе которых лежит связь между раздражителями и врожденными реакциями, не связанными естественными отношениями, формируются медленно.

Условные рефлексы могут возникать при сочетании с подкреплением простых сигналов, их комплексов (звук+свет), последовательно действующих раздражителей. При совпадении во времени сигнала и безусловного раздражителя вырабатывается наличный условный рефлекс. Если регулярно, через определенные промежутки времени, давать подкрепление, то в дальнейшем по их истечении без каких-либо дополнительных воздействий проявляется безусловная реакция (условный рефлекс на время).

Центральная нервная система постоянно бомбардируется сигналами из внешней и внутренней сред. Кора больших полушарий осуществляет одновременную оценку этих сигналов в данной жизненной обстановке. Следовательно, реакции, вызываемые условными сигналами, определяются этой оценкой, и если сигналы не вызвали ожидаемого эффекта, значит одно целостное состояние сменилось другим (например, произошел переход от пищевого к оборонительному или половому поведению). Обычно такая смена зависит от многих раздражителей (боль, шум, запах и т.д.). Их появление при дрессировке собаки может серьезно затруднить выработку необходимого навыка. Существенную роль в этом играет внешнее (безусловное) торможение в высших отделах мозга. Благодаря ему прекращается текущая деятельность, проявляется ориентировочно-исследовательское поведение и переход к другому виду деятельности. Внешнее торможение является, таким образом, важнейшим регулятором взаимоотношения организма и среды, поскольку оно «переводит стрелку» в сторону наиболее важной в данной обстановке формы поведения.

В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной неподвижности - ступоре. Это состояние может прервать выполнение собакой важного задания. Имеется возможность повысить работоспособность корковых клеток введением фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения. К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется индивидуальный подбор этих препаратов и их дозирование. В некоторых случаях их введение может привести к нарушению высшей нервной деятельности. Трудно также предугадать, какие отдаленные последствия возможны при том или другом фармакологическом воздействии.

В регуляции приобретенной приспособительной деятельности важную роль играет внутреннее (условное) торможение. Если собаке с хорошо выработанным пищевым слюноотделительным условным рефлексом подавать условный сигнал, не подкрепляя его подкармливанием, то выделение слюны будет постепенно снижаться. Лежащее в основе этого явления внутреннее торможение называется угасательным. Оно проявляется волнообразно - заторможенный рефлекс может вновь проявиться.

Другой вид внутреннего торможения - дифференцировочное, устраняет реакции на неподкрепляемые раздражители, близкие к подкрепляемому, что позволяет точнее настраивать поведение на биологически важный стимул. У щенков этот вид торможения созревает постепенно, поэтому у них часто проявляется генерализованная (обобщенная, неспецифичная) реакция. Взрослые собаки хорошо дифференцируют значимые и незначимые сигналы (проявления этого феномена у собак красочно описаны К. Лоренцом).

К внутреннему торможению относится и условный тормоз - отсутствие реакции на положительный условный сигнал, сочетаемый с индифферентным раздражителем. Так, если к звуку, сигнализирующему пищу, присоединить прикладывание к коже холодной пластинки, условно-рефлекторное слюноотделение не вызывается.

В настоящее время механизмы условного рефлекса хорошо изучены с помощью электрофизиологических и нейрохимических методов. Установлено единство механизмов внешнего и внутреннего торможения, доказано, что торможение - такой же активный процесс, как и возбуждение. Выяснение механизмов, лежащих в основе условно-рефлекторной деятельности, активизировали исследования такого важного ее компонента, как память.

3.5. Механизмы памяти

Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время - до 0,5 с. Стирание следа занимает 0,15 с. Более длительное сохранение информации о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).

Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие в основе этих явлений, еще далеко не ясны; показано, однако, что они определяются электрическими факторами (циркуляция нервных импульсов) и структурно-химическими перестройками в центральной нервной системе.

Принято выделять разные формы долговременной памяти: образную (сохранение в головном мозгу признаков объектов, с которыми животное встречалось), эмоциональную (собаководы хорошо знают, как долго сохраняется у собак отрицательное отношение к причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение определенных двигательных и секреторных актов.

Получен большой экспериментальный материал, характеризующий механизмы действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс этих веществ и их влияние на нейроны, мы можем улучшать память, а следовательно, повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в организм химических препаратов.

Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос о нейрохимических механизмах памяти. Психостимуляторы и транквилизаторы, которые часто рекомендуют для улучшения обучения, могут иногда, напротив, вызывать ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что память тесно связана к функционированием таких биологически активных веществ, содержащихся в головном мозге, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), пептидные гормоны. Неправильно связывать с каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.

Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно, что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при изменении которого улучшаются или ухудшаются выработка навыка и его сохранение. Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга - дофамину, норадреналину, адреналину и серотонину. Показано, что их баланс в значительной степени определяет скорость обучения и стабилизацию памятного следа. Нередко повышение в мозгу содержания одного из этих соединений разнонаправленно влияет на разные формы обучения. Так, при выработке и упрочении оборонительных реакций обмен норадреналина в мозгу повышается, пищевых - снижается. Введение препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет обучение и способствует сохранению условных рефлексов, вырабатываемых при эмоционально положительном фоне, действуя противоположным образом при формировании реакций (преимущественно оборонительных), сопровождающихся отрицательными эмоциями.

Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с индивидуальными особенностями животного, подбором соответствующих доз (передозирование часто ведет к обратным эффектам), отсутствием достаточных знаний о нейрохимической основе памяти.

Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную реакцию. Очень интересны данные об участии в регуляции процессов памяти нейропептидов. Последние быстро разрушаются, и можно предполагать, что их действие опосредуется через каскад биохимических реакций, определяющих широкий диапазон изменений в состоянии центральной нервной системы. Выявлены нейропептиды, оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин, холецистокинин, нейротензин, ангиотензин и многие другие. Особое значение придают опиоидным пептидам - эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие ухудшают память. Бывает и так, что один и тот же опиоидный пептид стимулирует выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо обучающихся животных.

Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по нескольким причинам. Во-первых, механизм их действия во многом неясен. Во-вторых, благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование и сохранение других не менее важных навыков. В-третьих, искусственное нарушение баланса биологически активных веществ в организме может нарушить нормальную жизнедеятельность и привести к длительно проявляющимся изменениям в поведении и деятельности внутренних органов. В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.

3.6. СИСТЕМНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Функциональное состояние центральной нервной системы непрерывно меняется в соответствии со сменой видов жизнедеятельности. Оно определяется позой, положением конечностей, множеством сигналов из внешней и внутренней сред. В каждый данный момент в мозгу и отдельных его структурах складывается особая система процессов возбуждения и торможения, определяющая поведение организма в данных условиях.

Для понимания механизмов, с помощью которых центральная нервная система контролирует внутреннее хозяйство и активность, направленную на взаимодействие с внешним миром, следует рассмотреть некоторые основные стороны ее системной деятельности, связанные с формированием сложных форм поведения.

3.6.1. Принцип доминанты

А. А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) - временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет направленную на определенный результат реакцию организма. В центральной нервной системе возникает «функциональный центр», объединяющий отделы, удаленные друг от друга. Одновременно могут возникать несколько очагов повышенного возбуждения, благодаря чему возможно быстрое переключение от одной деятельности к другой. Но в каждый данный момент наиболее стойкий очаг возбуждения определяет направленность (вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг, повышают уровень его возбудимости. Она резко падает после соответствующего акта - опорожнения мочевого пузыря.

Доминанта - важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью. Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.

Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).

3.6.2. Условно-рефлекторное переключение

Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.

Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, - оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым - отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером - тормозит его.

Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей выставочной стойке. Дон Кихот был выставлен сразу на престижной выставке за рубежом, и вел себя отвратительно. Так проявилось непредусмотренное владелицей обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не столько выставляют собаку, сколько приучают ее к позированию в реальных условиях выставки.

Наблюдая поведение собак, мы на каждом шагу сталкиваемся с явлением переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на пищу, предлагаемую хозяином (слюноотделение, пищедобывательные движения, виляние хвостом), но отказывается брать ее у чужих людей, проявляя признаки отрицательного эмоционального состояния; на одну и ту же команду «вперед!» собака перед бумом, барьером и лестницей реагирует по-разному.

Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое также можно рассматривать как переключение. Эта форма обучения исследована при выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же раздражитель (свет, звук и др.), выработать, например, на фоне введения кофеина пищедобывательный условный рефлекс, а на фоне введения небольших доз стрихнина - оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение или отдергивание лапы в зависимости от того, какой фон создан предварительным введением одного из фармакологических препаратов.

Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о доминанте. Состояние центральной нервной системы, определяемое обстановкой или внутренними факторами, является той основой, на которой строится целенаправленное поведение.

3.7. ФАКТОРЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ И ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ ОБУЧЕНИЮ

3.7.1. Ориентировочно-исследовательское поведение

Выше уже обращалось внимание на сложности, возникающие при попытке провести четкую границу между врожденными и приобретенными в процессе жизни формами поведения. Эти сложности связаны с тем, что первые претерпевают в процессе жизнедеятельности существенные перестройки. Пластичность безусловно-рефлекторных реакций определяется разными факторами и прежде всего влиянием на развертывание генетической программы условий развития во внутриутробном периоде и на первых этапах жизни после рождения. От питания, получаемого щенной сукой, от состояния ее эндокринных органов, от падающих на нее внешних сигналов зависят особенности формирования многих составляющих организма щенка, в том числе развитие его центральной нервной системы, а следовательно, многие стороны поведения. Важную роль играют также условия среды, окружающей его после рождения. Таким образом, наследуемые реакции могут no-разному проявиться в зависимости от воздействий на организм на ранних этапах жизни.

Безусловно-рефлекторные реакции также могут существенно изменяться и в последующие возрастные периоды. Обучение может оказывать влияние на все стороны врожденной деятельности, например, на восприятие (условно-рефлекторное снижение порогов чувствительности рецепторов). Сразу после рождения наследуемые реакции начинают «обрастать» условными. Поэтому так трудно разделить наследуемые и вырабатываемые формы поведения. Очень ярко проявляется сочетание этих форм в ориентировочно-исследовательском поведении, одном из важнейших проявлений высшей нервной деятельности.

Ориентировочный рефлекс возникает при действии новых раздражителей. Внешне он проявляется в перенастройке внимания к ним и приостановке текущей деятельности. И.П. Павлов назвал этот механизм рефлексом «что такое?» и предложил выделять рефлекс «биологической осторожности» и собственно исследовательский рефлекс - движение животного к новому источнику раздражения для того, чтобы лучше понять и оценить его. Ориентировочный рефлекс Ю. Конорский обозначил как рефлекс «нацеливания», поскольку он способствует настройке органов чувств на оптимальное восприятие определенного стимула.

Ориентировочная реакция - неотъемлемая часть условно-рефлекторного поведения. Она повышает возбудимость корковых и подкорковых структур мозга, что необходимо для «замыкания» временной связи между индифферентным раздражителем и безусловным подкреплением при совпадении их во времени. Одно из свойств этой реакции - способность к угашению при многократном предъявлении раздражителя. При угашении этой реакции выработка условного рефлекса существенно затрудняется.

У щенков ориентировочная реакция проявляется сразу после рождения. С первых часов жизни они положительно или отрицательно отзываются на запаховые раздражители. С 10-15-го дня обобщенная форма ориентировочной реакции сменяется локальными движениями - поворотом головы в сторону раздражителя и последующими элементами его обследования. Вслед за обонятельным, вкусовым и тактильным анализаторами постепенно созревают другие органы чувств - слух и зрение. Ориентировочная реакция на звуковые раздражители появляется на 4-6-й день жизни, когда слуховые проходы еще закрыты, более определенной она становится на 15-й день. По отношению к световым раздражителям четкая ориентировочная реакция возникает в возрасте 15-18 дней. Постепенно она усложняется и к месячному возрасту достигает уровня, характерного для взрослой собаки.

Обычно мы обращаем внимание на двигательные проявления этой реакции. На самом деле она включает также соматические и вегетативные компоненты. При этом такие из них, как урежение, а затем учащение дыхательных движений, увеличение числа сердечных сокращений отражают подготовку организма к наилучшему осуществлению двигательной реакции. Подобный комплекс позволяет животному быстро оценивать изменения обстановки и правильно на них реагировать. Этим определяется важнейшая роль ориентировочной реакции как основы, обеспечивающей активное приспособление к постоянно меняющейся внешней среде.

В процессе развития ориентировочная реакция усложняется. С 1-го по 15-25-й день жизни щенка она связана преимущественно с пищевым поведением. Например, всякое прикосновение к щенку вызывает у него сосательные движения, чмоканье и перемещение к источнику раздражения. Для этого возрастного периода характерно состояние длительного возбуждения пищевого центра, поддерживаемое и подкрепляемое любыми раздражениями в соответствии с принципом доминанты. Пищевая доминанта, выражающаяся в появлении пищевой поисковой реакции в ответ на любое раздражение, имеет большое биологическое значение - она облегчает нахождение матери, акт сосания и в конечном счете обеспечивает выживание и нормальное развитие щенка.

Как уже было отмечено, в результате встречи новорожденного щенка с новыми раздражителями перестройка врожденного поведения начинается уже в первые часы жизни. Образуется функциональный комплекс, в котором врожденные и приобретенные компоненты тесно взаимодействуют. При этом ориентировочно-исследовательская реакция органично включается в ориентировочно-исследовательское поведение.

3.7.2. Пассивно-оборонительное поведение

В процессе эволюции возникли разные формы поведения, каждая из которых имеет важное приспособительное значение. Одна из них - пассивно-оборонительное поведение или, как его называли в павловских лабораториях, «рефлекс биологической осторожности», самоохранительный механизм, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским поведением. Он существенен для адаптации к действию незнакомых раздражителей и при умеренном проявлении не может быть отнесен к патологии. С ней, однако, граничит высокий уровень тормози-мости и развитие разлитого сонного торможения. В этих случаях трудно использовать животное для работ, требующих хорошей ориентировочной реакции и слабо выраженного пассивно-оборонительного поведения. Эти качества должны быть присущи собакам многих пород (овчаркам, эрдельтерьерам, доберманам, пойнтерам, сенбернарам и т.д.). Вместе с тем их проявление определяется не только генотипом, но и условиями воспитания. Особое внимание заслуживает оптимальный уход за щенком на ранних этапах жизни. Отрицательные воздействия могут не сразу сказаться на поведении животного, но проявиться по прошествии длительного времени. Так, у щенков, подвергавшихся в месячном возрасте стрессорным воздействиям, в шестимесячном резко проявляется пассивно-оборонительное поведение, замедляющее выработку пищедобывательного навыка. С помощью фармакологических воздействий можно исправить такое поведение.

В частности, в приведенном случае такая коррекция может быть внесена с помощью введения метамизила - вещества, снижающего содержание ацетилхолина в головном мозгу и тем самым уменьшающего страх. Этим путем удается снизить уровень пассивно-оборонительных реакций и значительно ускорить процесс обучения. Такого же эффекта можно добиться при использовании других препаратов, обладающих успокаивающим (транквилизирующим) действием.

Следует учитывать особенности реагирования животных на определенные стимулы в разные периоды развития. Слабовыраженные оборонительные реакции на резкие раздражители наблюдаются уже у новорожденных щенков (почувствовав запах нашатырного спирта или уксусной кислоты, щенок проявляет беспокойство, отворачивает голову, поскуливает). Такие реакции, вероятно, наблюдали многие заводчики, когда смазывали йодом или спиртом ранки щенкам. Особого внимания требуют щенки в возрасте 15-25 дней при изменении окраски ориентировочной реакции - к ней присоединяются элементы пассивно-оборонительного поведения, сопровождающегося дефекацией и мочеиспусканием. Такой тип ответа на неожиданные звуки, свет, запахи, вестибулярные и тактильные раздражения имеет место практически у всех щенков до 40-45-го дня жизни.

Биологическое значение включения в ориентировочно-исследовательское поведение элементов пассивно-оборонительного огромно. К концу первого месяца жизни щенка у него расширяется ареал жизнедеятельности. Мы редко задумываемся о том, сколь много опасностей поджидает щенка в самой обычной обстановке, если бы его поступки были полностью случайны. Если раньше щенок находился под защитой матери, то теперь сталкивается с новыми раздражителями, правильный и быстрый ответ на которые еще затруднен из-за несовершенства органов чувств и двигательной системы, а также отсутствия достаточного жизненного опыта. Благодаря наличию пассивно-оборонительного поведения щенок избегает многих опасностей. Так, во время прогулок при внезапном гудке машины, свете фар, крике птицы, резком хлопке щенок обычно прекращает движение и прижимается к земле или ноге хозяина. Такое поведение является нормальным и не требует фармакологической коррекции. Не следует путать щенячью робость с трусостью. В этом периоде развития нужно терпеливо относиться к щенку, не пугать его окриком, не дергать поводок, подбодрить щенка лаской.

Дальнейшее развитие пассивно-оборонительного поведения во многом зависит от условий воспитания щенка. Его уровень существенно снижается в «обогащенной» внешней среде (общение со сверстниками, знакомство с новыми предметами, явлениями и т.д.). При отсутствии достаточных раздражителей (в изоляции) пассивно-оборонительный рефлекс упрочивается и может сохраниться в течение всей жизни.

С 40-45-го дня до 3-4 месяцев (критический период, названный американским ученым Дж. Скоттом периодом «социализации») исследовательское поведение достигает максимума. При правильном воспитании в это время мало проявляются элементы пассивно-оборонительного поведения. Однако при чрезмерной нагрузке, при необходимости решать сложные задачи может наступить срыв - щенок отказывается работать, скулит, лает, засыпает во время тренировки.

Пассивно-оборонительное поведение у щенков в возрасте 15-45 дней более примитивно, чем у 3-4-месячных. У последних оно проявляется на фоне сложных аналитико-синтетических процессов в центральной нервной системе, связанных с рассудочной деятельностью. Эти животные очень ранимы, они хорошо решают сложные задачи, но при этом легко невротизируются. В этом возрасте формируются типологические особенности нервной системы, поэтому пассивно-оборонительное поведение начинает носить выраженный индивидуальный характер. На каком-то этапе щенок замечает, что его угрозы лаем, рычанием, наконец, атакой хорошо защищают в конфликтных ситуациях. Так пассивно-оборонительная реакция постепенно сменяется активно-оборонительной, характерной для собак многих пород, особенно служебных.

Интересно отличие способа становления активно-оборонительной реакции у собак разных пород. Так, щенка восточно-европейской овчарки робость заставляет опасаться всего и вся. Он жмется к защитнику-хозяину и готов облаять весь белый свет. Став старше и крупнее, он действительно может напугать чужого. Вырабатывается условная реакция, связывающая его атаки с безопасностью. Вырастает смелый, атакующий защитник хозяина.

Совсем иначе проходит становление злобы у ротвейлера или черного терьера. Щенки этих пород менее робки, рано обретают чувство безопасности в окружающем мире. Часто проходит достаточно много времени и требуется существенная провокация, чтобы хозяин убедился в том, что это кажущееся добродушие - самоуверенность сильного, опасного для врагов защитника.

Для правильного развития оборонительного поведения щенка в возрасте 3-4 месяцев необходимо следить за соблюдением режима, оберегать его от перегрузок, а в случае необходимости использовать бромиды, валериану, корвалол, девикан и другие успокаивающие средства.

3.8. МОТИВАЦИИ

Сложные формы поведения направлены на достижение определенных результатов, что связано с удовлетворением различных потребностей. Стремление к удовлетворению этих потребностей обозначают как влечения, побуждения, или мотивации. Описаны мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые, заботы о потомстве, взаимодействия с другими особями и многие другие.

Мотивация - это состояние центральной нервной системы, лежащее в основе целенаправленных поведенческих актов. Наличие потребности не сказывается немедленно на векторе поведения. Для этого требуется ее трансформация в мотивацию, т.е. возникновение в центральной нервной системе соответствующего очага возбуждения. В формирование мотивации на основе потребности вносит вклад принцип доминанты - пес может быть очень голоден, но наличие угрозы со стороны противника или присутствие течкующей суки затормозит движение в сторону пищевого объекта.

Механизм мотивации удобно и далее рассматривать на примере пищевого поведения. Несмотря на внешнюю простоту удовлетворения потребности организма в питательных веществах, лежащие в основе мотивации голода физиологические процессы чрезвычайно сложны. В регуляции потребления пищи участвуют многие отделы центральной нервной системы, расположенные на разных ее уровнях. Это функциональное объединение И.П. Павлов назвал «пищевым центром».

Несколько подцентров, ответственных за пищевую мотивацию, расположено в подбугорье (гипоталамусе). У накормленных животных электрическая стимуляция боковых отделов этой области растормаживает акт еды; после их повреждения побуждение к приему пищи полностью исчезает. Стимуляция срединных ядер гипоталамуса тормозит потребление пищи, а их разрушение приводит к прожорливости и ожирению. Подобные явления наблюдаются при инфекционных процессах или опухолях, затрагивающих эти участки мозга.

Гипоталамус имеет обширные нервные связи со многими отделами головного мозга. Процесс возбуждения от мотивационных центров гипоталамуса распространяется на эти отделы, благодаря чему вначале возникает ориентировочно- исследовательская реакция, а затем и целенаправленное поведение. Восходящая волна возбуждения от гипоталамических отделов пищевого центра изменяет функциональное состояние системы, управляющей всеми этапами пищевого поведения: поиском, обследованием и поглощением пищи. Нисходящие активирующие нервные импульсы подготавливают внутренние органы к ее приему и переработке.

Одомашненные собаки не нуждаются в добывании пищи, как их дикие предки - волки. У последних пищевая мотивация обычно перемежается с мотивацией агрессии, которая может доминировать при длительном преследовании и умерщвлении жертвы. Поэтому у диких хищников направленность поведения, связанного с добыванием пищи, определяется вовлечением центров агрессии. У собак элементы агрессии проявляются чаще изолированно, не будучи связанными с пищевой активностью.

Роль условных рефлексов в формировании пищевой мотивации чрезвычайно велика, но их действие проявляется лишь при определенном состоянии организма. Так, сытая собака не ответит на условный сигнал слюноотделением и у нее трудно вырабатывать навыки при пищевом подкреплении.

Известно, что в нормальных условиях аппетит отражает потребности организма в энергетических и пластических (строительных) материалах. Каким же образом пищевой центр узнает об этих потребностях? Что определяет формирование состояний голода и сытости?

Установлено наличие в головном мозгу, и прежде всего в гипоталамусе, рецепторов, воспринимающих уровень питательных веществ во внутренней среде организма. Для состояний голода и сытости характерны изменения состава крови (содержания в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот), которые улавливаются центральными рецепторами. В соответствии с этим изменяется поток нервных импульсов ко многим центрам головного мозга, контролирующим пищевую мотивацию. Особую роль в ее усилении или подавлении играет сигнализация, поступающая от рецепторов желудка. Не заполненный пищей желудок через определенные интервалы времени начинает сокращаться. Период двигательной активности сменяется периодом покоя. На фоне сокращений желудка голодное побуждение резко усиливается, и у животных активизируется поиск пищи. После приема пищи механорецепторы растянутых стенок желудка посылают сигналы, тормозящие пищевую мотивацию.

На пищевой центр и его рецепторы влияют многие биологически активные вещества, в том числе и различные гормоны - инсулин, глюкагон, гормоны гипофиза, пептидные гормоны двенадцатиперстной кишки, половые гормоны и др.

Таким образом, пищевая мотивация находится под контролем многих гуморальных и нервных стимулов. Ее усиление или торможение определяется не только потребностью организма в пищевых веществах, но и рядом внешних и внутренних условий.

Получен большой материал по фармакологическим влияниям на аппетит. Установлено, что введение опиоидов, норадреналина, ГАМК, инсулина, соматотропина (гормона роста), полипептида поджелудочной железы, мужских половых гормонов (андрогенов) стимулирует аппетит и соответственно увеличивает потребление пищи. Противоположное влияние оказывают адреналин, серотонин, холецистокинин, бомбезин, тиролиберин, кальцитонин, кортиколиберин, соматостатин, нейротензин, женские половые гормоны (эстрогены).

Механизм действия многих из этих веществ на формирование пищевой мотивации изучен недостаточно. Исправление нарушений аппетита должно начинаться с выявления причины болезни. Часто такая причина вполне устранима обычными мерами - улучшением пищевого рациона (восстановление его сбалансированности, обогащение витаминами), правильным режимом, лечением сопутствующих болезней. Подбор медикаментозного средства исправления аппетита должен осуществляться врачом, а применение фармакологических препаратов для изменения нормального аппетита в целях воздействия на телосложение животного крайне опасно по последствиям.

Рассмотрение особенностей формирования пищевой мотивации было бы неполным без привлечения внимания кинологов и собаководов к проблеме специализированных аппетитов.

Теории, объясняющие механизмы регуляции голода и сытости, основаны на представлении о роли поддержания энергетического баланса в регуляции пищевой мотивации. Хотя оно во многом правильно, нельзя не признать, что очень часто доминирует специализированная реакция, направленная на поиск и потребление определенных пищевых веществ, причем вектор поведения зависит от преимущественной потребности в них организма в данных условиях. В соответствии с этим принято выделять белковый, углеводный, жировой и прочие аппетиты. Особое внимание уделяется солевому аппетиту. Описаны также избирательные пищевые предпочтения, связанные с потребностью в тех или других витаминах. В ряде случаев выбор и потребление каких-либо веществ не связаны ни с энергетическими, ни с пластическими потребностями организма. Так, собака, страдающая от глистов, начинает есть чернобыльник. Это - пример инстинктивной защитной реакции, закрепившейся в процессе эволюции вида.

Механизмы регуляции специализированных аппетитов чрезвычайно сложны, здесь тесно переплетаются врожденные и приобретенные факторы. До сих пор неясно, какие предпочтения передаются по наследству, а какие вырабатываются в процессе жизни. Очевидно, приведенный пример с поеданием собаками чернобыльника иллюстрирует первый тип предпочтений, но в отношении других реакций пищевого выбора такая ясность отсутствует. Раньше считали, что солевой (натриевый) аппетит является врожденным. В настоящее время это положение ставится под сомнение. Во всяком случае предпочтение соленой пище во многом зависит от обучения. По-видимому, даже в тех случаях, когда специализированный аппетит определяется присущим данному биологическому виду типом питания, он может подвергнуться существенным перестройкам в соответствии с состоянием организма и условиями внешней среды.

Приведем следующий пример. Если собаку кормить из миски, в которой она ранее получала пресную пищу, то она станет есть предлагаемую в этой миске очень соленую пищу, которая отвергается, будучи предложенной в другой посуде. Бесспорно врожденной реакцией является снижение потребления соленой пищи при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника. Однако такая реакция может проявиться и условно-рефлекторно в ответ на растяжение стенок желудка.

Специализированный выбор пищи в значительной степени определяется сформированными стереотипами питания. Большое значение имеют подражание родителям и предпочтение пищи, которую животные получали в период перехода от молочного питания к самостоятельному. Следует заметить, что не всегда пищевые предпочтения полностью адекватны потребностям организма в питательных веществах - они могут отражать другие интересы организма (защиту от отравления, эмоциональное поощрение, исследование, транспортировка запаса и др.). В основе пищевой мотивации может лежать наркоманическая или лекарственная зависимость, чем часто пользуются при дрессировке собак для розыска наркотиков.

Для пищевого поведения животных характерна реакция, предупреждающая неблагоприятное воздействие пищи на организм, - неофобия. Она проявляется в осторожности, с которой животное относится к незнакомым пищевым объектам, даже если они обладают привлекательным запахом и вкусом. Вначале эта пища потребляется в небольших количествах, и если она не вызывает отрицательного действия, неофобия постепенно тормозится.

Выраженность неофобии неравномерно распределена между разными животными популяции. В природе, как правило, большая часть популяции является «консерваторами», отличающимися выраженной неофобией, а меньшая - «разведчиками» с ослабленной неофобией. Домашним животным забота человека позволяет в значительной мере избежать вреда от недостаточной консервативности. Поэтому, например, довольно многие молодые собаки могут поедать совершенно неожиданные «продукты» при первом же знакомстве с ними. Боксер Принц в молодости съел (всегда при первом же соприкосновении с предметом) телефонный справочник, пачку сигарет, 400 рублей, набор пастельных красок, гексахлорановый карандаш, чудесную камею и многое другое!

Особый интерес представляют реакции, называемые условно-рефлекторным отверганием (аверсией). Они проявляются в отказе от пищи, потребление которой вызвало болезненное состояние. Очень часто аверсии возникают к вполне доброкачественной пище, прием которой случайно совпал с каким-либо заболеванием. Формирующееся при этом отвращение к данной пище может сохраняться очень долго.

Для условно-рефлекторных вкусовых аверсии характерны следующие особенности. Они вырабатываются при однократном сочетании потребления определенной пищи с болезненным состоянием (часто с расстройством пищеварения). В отличие от условных рефлексов, вырабатываемых на звук, свет и другие раздражители, вкусовые аверсии формируются даже в тех случаях, когда между действием условного сигнала (новый вкус) и безусловным подкреплением (болезненное состояние) проходит несколько часов. Важно отметить, что у самцов длительность сохранения аверсии значительно больше, чем у самок.

Вкусовые аверсии начинают вырабатываться с первых часов жизни щенка. Вместе с тем на отдельных этапах его развития характер выработки и угашения аверсии существенно разнится, что определяется многими факторами и, в частности, степенью зрелости некоторых отделов мозга.

Интересно следующее обстоятельство. Казалось бы, при выработке и сохранении аверсии имеет значение только соотношение вкуса данной пищи и совпавшего с ней болезненного состояния. В действительности же аверсия еще зависит и от окружающей обстановки. Она гораздо быстрее угашается в помещениях, где собака содержится постоянно, чем в незнакомой обстановке. По-видимому, в первом случае пищевая доминанта оказывает тормозное действие на оборонительную. Следовательно, при отказе собаки от определенной пищи эту реакцию можно снизить кормлением в обычной для животного обстановке (а в поездку нужно брать нравящуюся собаке еду).

Проблема вкусовых аверсии важна не только для разработки пищевых рационов, обеспечивающих оптимальное проявление высшей нервной деятельности и соответственно служебные качества собаки. О возможном формировании аверсии к определенному виду пищи или анорексии - сниженного аппетита - нужно помнить при ознакомлении животного с новым видом корма и введении в организм различных фармакологических препаратов. Многие лекарства наряду с целительным эффектом приводят к дискомфорту, болезненному состоянию, которое ассоциируется с приемом пищи. Возникающий впоследствии отказ от пищи может быть принят за нарушение обмена веществ и регуляции аппетита. В действительности же здесь проявляется типичная условно-рефлекторная аверсия, после угашения которой пищевое поведение полностью восстанавливается. Такова, вероятно, природа многих извращений аппетита комнатных собачек - в период ознакомления щенка с разными кормами его усиленно «пичкают» различными лекарствами, не согласуя с этим режим кормления, а затем удивляются тому, что выросшая собака не ест мясо, кашу, суп и др. Для того чтобы избежать извращений аппетита нужно учитывать то, что аверсия тем слабее, чем больше времени прошло между действием условного сигнала (вкуса) и отрицательным подкреплением (лекарственной интоксикацией). Целесообразно максимально увеличивать интервалы между последним кормлением и дачей лекарства.

На примере формирования пищевой мотивации мы рассмотрели некоторые стороны удовлетворения биологических потребностей организма, но не коснулись одной из главных проблем физиологии высшей нервной деятельности - выяснения механизмов подкрепления. Поэтому необходимо перейти к описанию эмоций, без которых невозможно осуществление целенаправленного поведения.

3.9. ЭМОЦИИ

Биологические потребности, трансформирующиеся в мотивации, могут быть удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или неудовольствия. Мотивации и эмоции столь тесно связаны, что принято говорить о мотивационно-эмоциональных реакциях. Казалось бы, их нельзя разделить, однако экспериментально установлено, что можно исследовать их изолированно, поскольку они связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь недавно в связи с успехами нейрофизиологии.

В прошлом о мотивационно-эмоциональной сфере животного судили по его поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного по мимике, позе, определенным двигательным и голосовым реакциям. Невольно такие проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в стороне анализ субъективного аспекта эмоций. Показав, что мимико-жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения, он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные механизмы.

Открытие эмоциогенных центров положило начало новой эпохе в изучении внутреннего мира животных. Оказалось, что раздражая отдельные структуры мозга погруженными в них электродами, можно вызвать положительные или отрицательные реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается инструментальный условный рефлекс: оно начинает самостоятельно нажимать на педаль, включающую раздражающий ток. При попадании кончика электрода в «зону наказания», животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается. Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод, и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий уровень положительного подкрепления.

Состояние «зон награды», связанных с формированием положительного эмоционального состояния, зависит от баланса биологически активных веществ в центральной нервной системе (дофамина, норадреналина, серотонина, опиоидов и др.). Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на эмоциональной сфере, что следует учитывать при желании фармакологически активизировать поведение собаки.

Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении и извлечении памятного следа. По-видимому, процессы, лежащие в основе памяти, в значительной степени зависят от эмоций, на фоне которых происходит обучение, а следовательно, многие фармакологические препараты, используемые для улучшения обучения, действуют на память опосредовано, изменяя состояние эмоциогенных систем мозга. Именно этим можно объяснить разнонаправленное влияние катехоламинов и серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном подкреплениях.

Весьма важно, что, как показали эксперименты, низкий и высокий уровни эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка. Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга. На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов, на сенсорные процессы (зрение, слух, обоняние и др.). При определении желательного уровня нагрузки на животное должны быть учтены его возраст и индивидуальные особенности. Определенный гормональный фон и содержание активных веществ во внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.

3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в норме и при патологии. Хотя указанные вмешательства вызывают необратимые изменения, наличие компенсаторных процессов в некоторых случаях смягчает проявления патологии поведения. Вносить коррекцию в поведение животного позволяет психофармакология. В рамках настоящей книги имеет смысл рассмотреть лишь временные нарушения высшей нервной деятельности (даже если они длительны) и возможности их устранения.

Под действием стресса у животного могут развиться длительные отклонения от нормы как в поведении, так и в вегетативной сфере. Они относятся к категории неврозов и выражаются в нарушении ориентировочно-исследовательского рефлекса, в неадекватных реакциях на сигналы из внешней среды, в дефектах памяти, в плохой обучаемости, нестабильном проявлении навыков, недостаточной пространственной ориентации, эмоциональных сдвигах, а также в патологических изменениях со стороны сердечно-сосудистой, пищеварительной, эндокринной и других систем организма.

Понятие «экспериментальный невроз» ввел И.П. Павлов на основании анализа поведения собак во время наводнения. В дальнейшем было показано, что невротическое состояние у собак можно вызвать при лишении их сна, при частой перемене стереотипов условных рефлексов, при использовании сверхсильных раздражителей, при столкновении противоположных по знаку мотиваций (например, пищевой и оборонительной). Одним из основных проявлений невроза является нарушение закона силы, т.е. несоответствие величины ответной реакции интенсивности раздражения.

В экспериментах с дифференцированием сложных комплексов условных рефлексов, с переделкой устойчивых стереотипов, со сшибкой пищевой и оборонительной мотиваций было показано, что в развитии невротического состояния важную роль играет перенапряжение подвижности нервных процессов. Используя чрезвычайно сильные раздражители, требуя от животного решения трудной задачи, можно вызвать у него неадекватные реакции страха (фобии), циркуляторное нарушение условно-рефлекторной деятельности, явления взрывчатости процесса возбуждения, патологической инертности нервных процессов с навязчивыми движениями. Многие отклонения от нормального поведения определяются обстановкой, в которой собака встретилась с экстремальными раздражителями.

Существенное значение для развития невроза имеет тип нервной деятельности, свойственный данной особи. И.П. Павлов выделил следующие типы. Слабый - с чрезмерной тормозимостью и низким пределом работоспособности корковых клеток, склонностью к пассивно-оборонительным реакциям. Неуравновешенный - с преобладанием процессов возбуждения, агрессивностью. Живой (подвижный) - с большой подвижностью, уравновешенностью и достаточной силой нервных процессов. Спокойный (инертный) - с малой подвижностью нервных процессов при достаточной их силе и уравновешенности. Эта схема условна, поскольку среди животных имеется много представителей смешанных типов.

Типологические особенности высшей нервной деятельности определяются не только наследственностью, но и условиями внешней среды. При систематической работе с собакой можно добиться улучшения ее типологических качеств. Кроме того, большое значение имеет характер среды, окружающей щенка. В обогащенной среде и при возможности вести по выходе из «гнезда» относительно свободный образ жизни чаще проявляются признаки сильных типов. При содержании щенков в клетках у них могут преобладать свойства слабого типа, хотя генетически эти щенки относились к сильному типу. Воспитание может восстановить исходные типологические характеристики животного, испорченные неправильным выращиванием в начале жизни.

Обнаружено патологическое развитие высшей нервной деятельности у щенков, которые воспитывались с 1-го по 7-10-й месяц жизни в относительной изоляции. У них нарушалось ориентировочно-исследовательское поведение, наблюдалась диффузная реакция на новые объекты, повышенная двигательная активность сочеталась с высоким уровнем страха, они плохо обучались.

У взрослых собак, развитие которых проходило в нормальных условиях, подверженность невротизации определяется в основном наследственными факторами. У животных, относящихся к слабому типу, она возникает легко, к сильному - трудно. В последнем случае срыв высшей нервной деятельности возможен лишь в крайне тяжелых и длительно воспроизводящихся ситуациях. На фоне общего заболевания или при ослабленном функциональном состоянии нервной системы невроз развивается легче. Навязчивое проявление страха описано после введения препаратов, оказывающих тормозное действие на центральную нервную систему.

В жизни щенка имеются периоды повышенной чувствительности к трудным ситуациям. Так, в 3-4 месяца щенки успешно решают задачу двустороннего выбора, но вследствие перенапряжения нервной системы у них часто проявляются невротические реакции. Следует поэтому обеспечивать развивающимся животным щадящие условия, особенно тщательно оберегать их от стрессорных воздействий.

В любом возрасте важно следить за состоянием животного, давать ему отдых и вводить трудные элементы при обучении постепенно. Известно, что при действии сверхсильных раздражителей, при грубом обращении с собакой, непродуманном принуждении у нее появляется отрицательное отношение к дрессировщику и к обстановке, в которой проходят занятия. Может развиться состояние, близкое к невротическому («предневроз»), а в ряде случаев и выраженный невроз с преобладанием вялости или возбуждения, неадекватным реагированием на команды и др.

На заре изучения экспериментальных неврозов основное внимание уделялось процессам в коре больших полушарий. В последнее десятилетие было обращено внимание также на роль подкорковых структур в развитии патологии высшей нервной деятельности. Оказалось, что многие проявления невроза и предневроза определяются изменениями в работе этих структур. Поскольку гипоталамус тесно связан с регуляцией не только мотивационных процессов, но и вегетативных реакций, нарушение его деятельности часто сопровождается одышкой, сердцебиением, появлением трофических язв, патологическими изменениями деятельности пищеварительной системы. В свою очередь эти сдвиги могут сказаться на состоянии центральной нервной системы и поведении. Существенную роль в этом играет снижение пищевой мотивации, ведущее к проявлениюряда соматических (телесных) расстройств и трудностям при обучении, связанном с пищевым подкреплением.

Реактивность центральной нервной системы зависит от состояния эндокринных органов и прежде всего от фаз полового цикла. Так, на фоне развивающейся течки у суки условно-рефлекторная деятельность вначале активизируется, а затем угнетается. У самцов при сильном половом возбуждении тормозится пищевое и оборонительное поведение, могут проявиться гипнотические фазы, резко нарушается выработка условных рефлексов. Такое доминирование половой активности нельзя отнести к проявлениям невротизации, но на этом фоне она может возникнуть легче, чем в обычных условиях. Колебания возбудимости нейронов головного мозга, неустойчивость положительных и растормаживание тормозных условных рефлексов имеют место во время щенности. В ее второй и частично в третьей фазах стресс-устойчивость повышена, причем ранее проявлявшиеся невротические симптомы становятся в это время менее выраженными.

Имеется много данных об изменениях высшей нервной деятельности при гипо- или гиперфункции половых, щитовидной, паращитовидной желез, гипофиза и надпочечников. Инъекции гормонов этих желез сказываются на выработке и сохранении условных рефлексов. Так, длительное введение адренокортикотропного гормона гипофиза или гормона коркового слоя надпочечников - кортизона вызывает невротическое состояние с преобладанием хаотического поведения. Подобные отклонения, обусловленные нарушением внутреннего торможения, могут сохраняться в течение нескольких месяцев после прекращения гормонального воздействия.

Характер влияний различных гормонов и других биологически активных веществ на поведение определяется многими факторами, в частности, их дозировкой и типологическими особенностями животного. Небольшие дозы могут стимулировать выработку и реализацию условных рефлексов, большие могут вызвать срыв нервной деятельности с проявлениями двигательного возбуждения.

Лечение неврозов и купирование предневротического состояния связаны с серьезными трудностями. При первых неблагоприятных симптомах необходимо снижать нагрузку, прекращать дрессировку. Значительный прогресс в лечении неврозов достигнут благодаря успехам психофармакологии. При срывах высшей нервной деятельности традиционно используют сочетание препаратов брома и кофеина. Бромиды усиливают тормозный процесс и тем самым нормализуют баланс возбуждения и торможения в мозгу. Имеются данные, что при этом происходят некоторые структурные перестройки в нервной системе, поэтому чрезвычайно важно следить за правильным выбором дозировок этого препарата. Дозы бромидов, используемые при лечении неврозов у собак слабого типа нервной системы, должны быть минимальны. Невысокие дозы следует применять и у невротизированных животных сильного типа с относительной слабостью тормозного процесса и преобладанием возбуждения. У животных сильного типа с уравновешенными нервными процессами даже большие дозы бромидов могут не оказать влияния на условно-рефлекторную деятельность. Такие дозы обычно применяют при значительном возбуждении, слабые - при гипнотических фазовых состояниях. Действие различных солей бромидов одинаково, но аммониевая соль всасывается быстрее и поэтому более эффективна, чем бромиды калия и натрия. При передозировке наблюдается иррадиация тормозного процесса и ухудшение обучения. Длительное введение этих препаратов в больших дозах вызывает отравление (бромизм), более выраженное у собак слабого типа.

Кофеин, включаемый в комплекс лечебных мер при неврозах, усиливает возбуждение и тем самым благотворно влияет на процессы торможения. У собак слабого типа и у возбудимых животных сильного типа передозировка кофеина может сопровождаться истощением корковых клеток, развитием запредельного торможения, проявлением гипнотических фаз. Использование кофеина как отдельно, так и в сочетании с бромидами должно быть основано на тщательном выборе доз.

Исследованы нейрохимические сдвиги, характерные для невротических состояний. Оказалось, что в результате сшибки содержание ацетилхолина в крови снижается, а при восстановлении условно-рефлекторной деятельности нормализуется. Содержание катехоламинов при развитии невроза увеличивается, причем у собак с выраженным двигательным возбуждением повышается уровень норадреналина, а у собак с признаками заторможенности - адреналина. В соответствии с этим при лечении неврозов следует подбирать препараты, введение которых восстанавливает баланс адренергических и холинергических систем мозга.

Успокаивающее и нормализующее влияние на поведение оказывают нейролептики. Хорошие результаты при лечении неврозов получены при использовании аминазина, снижающего общий уровень активности центральной нервной системы. Он устраняет явления застойного торможения, боязнь открытого пространства, цикличность в поведении, снижает уровень пассивно-оборонительных реакций, стимулирует аппетит (при отказе от пищи), купирует вегетативные нарушения. Если невротические симптомы менее выражены, можно использовать препараты того же ряда, обладающие более мягким эффектом - пропазин, трифтазин, триоксазин и другие.

К группе малых транквилизаторов относятся мепробамат, хлордиазе-поксид, диазепам, феназепам. Они оказывают благоприятное действие на реализацию уже выработанных условных рефлексов у собак, поставленных в конфликтную ситуацию (например, сшибка пищевой и оборонительной мотиваций). Все транквилизаторы ослабляют эмоциональное напряжение типа страха-тревоги. Депрессивные животные становятся активнее, инициативнее, восстанавливаются их отношения с другими собаками. Устранение страха может приводить к тому, что под действием успокаивающих лекарств у собак учащаются агрессивные реакции, что важно для сторожевой и защитно-караульной служб. При этом могут возникнуть притязания на лидирующее положение в группе. Передозировки транквилизаторов могут затруднить выработку новых навыков (ухудшается запоминание), а также вызвать ряд нежелательных сдвигов в формировании и реализации поведенческих актов. Миорелаксантный эффект транквилизаторов может снижать силу и точность движений собаки. От этого недостатка свободны дневные транквилизаторы, например гидазепам.

При лечении неврозов используют амизил и метамизил (холинолити-ки), которые снижают уровень страха, купируют депрессивное состояние и улучшают выработку условных рефлексов. Передозировка этих препаратов приводит к серьезной интоксикации.

Эффективность действия транквилизаторов наиболее полно проявляется в стадии предневроза. Они исправляют эмоциональное поведение, улучшают выработку навыков, устраняют вегетативные нарушения. Однако в стадии развернутого невроза их действие может быть кратковременным и сменяться ухудшениями показателей высшей нервной деятельности. В лабораторных условиях использовали сочетание транквилизаторов с психостимуляторами и антидепрессантами, что в ряде случаев давало хорошие результаты. Мы предостерегаем, однако, собаководов от самостоятельного назначения этих препаратов. Их выбор и дозировка могут быть определены только специалистом, который в своих решениях будет руководствоваться многими критериями.

3.11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Решение проблем высшей нервной деятельности успешно развивается и, надо полагать, мы еще будем свидетелями новых открытий в этой достаточно сложной области. Несомненно, каждое новое достижение в понимании мотивационно-эмоциональной сферы и поведения животных, в том числе, разумеется, и собак, имеет первостепенное прикладное значение. Благодаря успехам физиологии, биохимии и фармакологии удается внести существенную коррекцию в развитие животных, используемых человеком для разнообразных служебных целей. Поставленный на научную основу поиск адекватных воздействий на организм животного в разные возрастные периоды позволяет улучшить его фенотип. Здесь можно привести в качестве примера использование обогащенной внешней среды, помещение в которую щенка способствует созреванию мозга и соответственно оптимизирует поведение на последующих этапах жизни. Заслуживают внимания также успехи в области науки о питании и пищеварении, благодаря которым разработаны оптимальные пищевые рационы.

Особо следует остановиться на проблеме фармакологических воздействий на организм животного с целью улучшить его экстерьер и служебные качества. В лабораторных условиях показано, что с помощью гормонов и психофармакологических препаратов можно добиться феноменальных результатов. Здесь, однако, нас поджидают многие неожиданности. Подстегивание здорового организма психостимуляторами (кофеин, сиднокарб и др.) приводит к кратковременному успеху, но кладет начало дисбалансу, часто трудно купируемому на протяжении многих месяцев и даже лет.

Другое дело - коррекция нарушений высшей нервной деятельности. Благодаря развитию психофармакологии появилась возможность нормализовать нарушенное поведение. С помощью аминазина удается укротить самое свирепое животное, малые транквилизаторы прочно вошли в арсенал средств для борьбы с невротическими реакциями. Но нельзя забывать о сугубо индивидуальной чувствительности собак к действию этих препаратов. Неразумное их применение может принести больше вреда, чем пользы. Болезни, вызываемые передозированием веществ, влияющих на состояние центральной нервной системы, нередко оказываются намного тяжелее недугов, на ликвидацию которых было направлено лечение. Поэтому во всех случаях, связанных с необходимостью коррекции высшей нервной деятельности, необходима консультация специалиста, обладающего глубоким пониманием внутренних механизмов, обеспечивающих поведение.

3.12. Заметки редактора о применении психотропных средств в собаководстве

Глава, посвященная управлению поведением, написана одним из лучших, специалистов в области физиологии высшей нервной деятельности. Как видит читатель, позиция автора в отношении применения фармакологических средств для искусственного регулирования поведения собак не только строго научна, но и гуманна.

Автор осторожно относится к применению лекарств для коррекции поведения животных как по причине недостаточности современных знаний для целенаправленного влияния на индивидуальную психику, так и по причинам гуманного характера (опасения перед инвалидизацией животного). Профессор В.Г. Кассиль полагает, что глубокого знания физиологии поведения в большинстве случаев вполне достаточно для того, чтобы обходиться без пока еще несовершенных фармакологических средств. Действительно, как это наглядно показано в главе, умело пользуясь физиологическими приемами и знаниями, можно весьма эффективно, не хуже многих лекарств, влиять на поведение животного. Я не знаю, например, лекарства, которое бы лучше повышало чуткость, внимание, ориентировочную реакцию собаки, чем легкое чувство голода, или же действовало успокаивающим образом лучше, чем сытость.

По большому счету физиолог всегда смотрит на проблему регуляции функций организма глубже и основательней, чем практик и врач. Уязвимость позиции негативного отношения к использованию психотропных средств в собаководстве, по-видимому, лишь в том, что при почти тех же аргументах медицина все же использует их (психотропные препараты сегодня в числе наиболее часто употребляемых - объем продажи психотропных средств в развитых странах к 1990 году приблизился к 10 млрд долларов). Кроме того, реальность такова, что часть собаководов уже использует психотропные средства, а это порождает неравенство возможностей и необходимость знаний фармакологии психотропных препаратов для организации контроля их применения. Вряд ли также подлежит осуждению использование психотропной обработки собак при их эксплуатации. Рабочий питомник, собаки которого должны интенсивно служить, не может отказаться от возможности ускорить обучение, снять стресс, повысить чувствительность собак, даже если некоторые из них быстрее выйдут из строя. Подлежит лишь осуждению безграмотное использование возможностей современной психофармакологии.

Следует признать также, что селекционные достижения в собаководстве привели ряд пород (или линий в породах) фактически к закреплению психопатологии в генотипе значительной группы животных. Действительно, питбультерьеры, за которыми пресса прочно закрепила эпитет «собак-убийц», разнятся от большинства пород не столько экстерьерными особенностями, сколько психикой (безудержной злобой, нечувствительностью к боли, упрямством и т.д.). Это можно считать наследственным психическим заболеванием, а не вариантом здорового естественного поведения. Для человека, по тем или иным причинам ставшего владельцем питбуля, применение психотропных средств может оказаться необходимым и единственным гуманным методом контроля поведения его собаки. Использование антидепрессантов может стать выходом из трудного положения для многих владельцев декоративных комнатных собак с ранимой психикой. По-видимому, не случаен успех книги P. Neville «Do Dogs Need Shrinks?», 1992 г. («Нуждаются ли собаки в психиатре?»), ставшей бестселлером в последние годы. Эта книга и глава, написанная В.Г. Кассилем, во многом разные. На мой взгляд, глава глубже и точнее книги Петера Невиля. Конечно, это отражает не только различие в подходах авторов, но и различие проблем, стоящих перед отечественными и зарубежными читателями-собаководами. Но труды П. Невиля и В.Г. Кассиля роднит гуманность подхода и приоритет физиологических методов решения проблем над фармакологическими, которые, однако, не исключаются.

Соблазн использовать психотропные средства на здоровом животном в качестве допинга достаточно велик, а нормативы выставок и соревнований столь неопределенны и возможности уличить нарушителя столь малы, что приходится лишь удивляться, что применение подобных методов еще не стало поголовным в наших не очень цивилизованных условиях. Я достоверно знаю, что собаководы во время выставок используют в качестве допингов обезболивающие, успокаивающие и возбуждающие средства. Я встречал совершенно безграмотных дрессировщиков, специализирующихся на туго поддающихся дрессировке собаках (плата выше), применяющих курс ноотропов. Не очень грамотный собаковод порой берет фармакологический справочник и выбирает из него психотропные лекарственные средства с нужным, по мнению собаковода, эффектом. При этом обычно отдается, предпочтение наиболее сильно действующим препаратам и совсем забывается о таких довольно мягких и действенных средствах, как витамины, адаптогены и другие лекарства, применение которых в большинстве случаев было бы более оправданным в силу нормализации ими функционального состояния организма собаки, ее нервной системы.

Клетки мозга очень чувствительны к кислородному голоданию, и поэтому во многих случаях вместо того, чтобы насыщать внутреннюю среду организма чужеродными химическими соединениями, лучше обеспечить животному моцион, хорошее кроветворение. Только когда физиологические средства улучшения деятельности мозга исчерпаны, можно, например, попробовать антигипоксические препараты.

Сознательный отказ от использования психотропных препаратов на здоровых животных очень желателен. Он требует большой просветительной работы. Утаивание информации ведет лишь к тому, что практики используют наиболее грубые приемы, резкий эффект которых создает им рекламу и одновременно делает их наиболее опасными в неумелых руках. Убеждение в необходимости воздерживаться от допингового применения психотропных средств в собаководстве тем более важно, что соответствующий эффективный контроль наладить весьма сложно.

Контроль применения психотропных препаратов в принципе может строиться на распознавании физиологических признаков действия этих веществ и на обнаружении следов и продуктов превращения допинга в организме. Результаты биохимического анализа обычно более надежны при положительном ответе, чем при отрицательном. Последний может быть получен не только в случае допинговой чистоты животного, но и по причине ограниченных возможностей методики обнаружения (не то искали, не тем методом, не тогда, и т.д.). Особенно сложно выявить допинг, если он неотличим от естественных компонентов биохимического состава организма. Это относится к натуральным гормонам и другим регуляторам функций нервной системы, их предшественникам и быстро метаболизируемым «провокаторам» каскада событий, приводящих к допинговому эффекту к моменту, когда исходный стимул уже исчезает из внутренней среды организма.

Неадекватно расширенные зрачки, скачки кровяного давления, гиперемия слизистых, другие вегетативные составляющие действия психотропных препаратов на собаку могут привлечь внимание эксперта к возможности применения допинга. В отсутствие химического контроля применения допингов в собаководстве нужно в принципиальных вопросах племенной работы больше уделять внимание длительным наблюдениям за животным, многократным, внеплановым экспертизам его.

По-видимому, острее всего проблема психотропных допингов стоит в неприятной большинству собаководов, но реально существующей отрасли - боях и бегах. Кроме всего прочего эти рода соревнований связаны обычно с денежными ставками и жестокосердием владельцев (которые любят своих собак за победы и обижаются на них за поражения). Здесь равенство шансов возможно либо при вседозволенности (все равны, так как всем все разрешено), либо при жесточайшем допинговом контроле. Возможно, следует ввести длительную выдержку собак перед состязаниями в изолированных питомниках (отпадут краткосрочно действующие препараты), обязательные анализы мочи, крови и др. Ввиду сложности обнаружения допинга, вероятно, следует узаконить самые строгие наказания и остракизм нарушителей за применение тех методов, которые запрещены. Строжайшее наказание может усилить сдерживающий эффект возможности уличения в использовании допингов.

Обтекаемую фразу в действующих положениях о выставках собак, говорящую о том, что «собаковод не должен применять методы сокрытия недостатков животного», следует конкретизировать с учетом особенностей психотропной допинговой стимуляции и современных методов контроля. Иначе это ставит, например, на один уровень специальную тренировку, хендлерство и специализированное кормление собак, имеющих недостатки мускулатуры с психотропной обработкой животных, имеющих дефекты высшей нервной деятельности.

Примечания:

Когда мы говорим о совпадении во времени условного и безусловного сигналов, имеется в виду несколько опережающее действие первого (опережение должно быть не менее 0,6 с). При полном совпадении сигнала и подкрепления или при запаздывании команды условный рефлекс не вырабатывается. Это распространенная причина неудач у начинающих дрессировщиков - сигнал и безусловно-рефлекторное подкрепление даются одновременно и навык не вырабатывается. В эксперименте показана возможность формирования условного рефлекса, когда порядок действия раздражителей обратен обычному, т.е. индифферентный раздражитель предшествует условному и «покрывает» его. При этом, однако, образующийся условный рефлекс нестабилен, быстро угасает и может превратиться в тормозный.

При дрессировке условные рефлексы первого порядка, выработанные и упроченные с использованием положительного (пища, оглаживание и др.) и отрицательного (наказание) подкрепления дистантных условных раздражителей служат основой дальнейшего формирования разнообразных навыков. Так, например, свисток сигнализирует поощрение, а хлопок - наказание. С помощью этих сигналов тренер управляет поведением животного в свободном движении на значительном расстоянии. Традиционные команды «Хорошо!» и «Фу!» являются такими сигналами, Естественно, сами сигнальные поощрения и наказания требуют периодического подкрепления по законам сохранения условных рефлексов.

Поведение животных, прежде всего, направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. И.П. Павлов назвал такие врожденные реакции – безусловными рефлексами. Безусловный рефлекс представляет специализированную интеграцию – связь между определенными афферентными системами и сложным эфферентным актом. Стимулы, вызывающие специфическую рефлекторную реакцию, называются безусловными раздражителями.

Безусловные рефлексы – это реакции организма, встречающиеся у всех животных данного вида; они являются наследственно закрепленными, врожденными. Большинство безусловных рефлексов сохраняется у позвоночных животных после удаления коры больших полушарий головного мозга. Из этого следует, что безусловные рефлексы осуществляются при участии низших отделов центральной нервной системы – спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга и подкорковых ядер больших полушарий.

Безусловные рефлексы – это рефлексы, не требующие для своего возникновения специальных условий. Они генетически заданы, жестко «подогнаны» под определенные, соответствующие данному виду экологические условия, и характеризуются стереотипной, видоспецифичной последовательностью реализации поведенческого акта. Возникают при появлении адекватного для каждого из них раздражителя, обеспечивают выполнение наиболее жизненно важных функций независимо от изменяющихся условий среды.

Нельзя утверждать, что безусловные рефлексы абсолютно неизменны. Степень их проявления может зависеть от функционального состояния организма и соответствует доминирующей в данный момент потребности. Эти рефлексы могут угасать или усиливаться и значительно изменяться в ходе онтогенеза. Большинство безусловных рефлексов начинает функционировать сразу после рождения человека или животного, но некоторые из них (например, половые) проявляются на определенных этапах онтогенеза – по мере созревания половой, эндокринной, нервной и других физиологических систем.

Существует множество классификаций безусловных рефлексов, базирующихся на различных основаниях.

По физиологической характеристике выделяют следующие виды рефлексов:

1) двигательные, осуществляющие поддержание позы и передвижение тела в пространстве;

2) висцеральные, или интероцептивные, обеспечивающие сохранение гомеостаза (рефлексы сердечной деятельности, дыхательной, пищеварительной систем и др.);

3) адаптационные, направленные на ослабление или усиление действия стимула (защитные и ориентировочные).

По биологической роли различают:

1) сохранительные рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды (пищевой, дыхательный, регуляции уровня глюкозы в крови); восстановительный рефлекс – сон; рефлексы продолжения и сохранения рода (половые, забота о потомстве);

2) защитные рефлексы, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесание, чихание, мигание, кашель); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей – наступательные и агрессивные рефлексы; реакции пассивно-оборонительного поведения – рефлекс отдергивания, отступления, избегания. Все защитные рефлексы возникают в критических ситуациях.

Особая группа рефлексов: ориентировочный рефлекс на новизну и ориентировочно-исследовательское поведение.

По классификации П.В. Симонова выделяются:

1) Витальные рефлексы, обеспечивающее индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, рефлекс регуляции сна, оборонительный, и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и др. Критерии рефлексов витальной группы: неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи; реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.

2) Ролевые (зоосоциальные) рефлексы, которые могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

3) Рефлексы саморазвития, ориентированные на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности». Исследовательский рефлекс формируется постоянным информационным голодом, который определяет поиск информации как фактора развития нервной системы. Рефлекс свободы играет огромную роль в эволюции – без него было бы невозможно добиться удовлетворения той или иной потребности при наличии внешних препятствий. Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.

Безусловный рефлекс может быть относительно простым и выражаться в одиночном рефлекторном акте (например, сокращение зрачка) или сложным, состоящим из нескольких последовательных звеньев, где конец одного рефлекторного звена служит началом следующего (инстинкт).

Инстинкты

В процессе формирования различных видов жестко закреплялись и наследовались те программы поведения, которые в наибольшей степени способствовали выживанию особи и повышению численности популяции.

Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы поведения получили название инстинктов.

Инстинкт (лат.Instinctus – побуждение) – жизненно важная, целенаправленная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами, реализующаяся в ходе онтогенетического развития, характеризующаяся строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма.

Общепринятого определения инстинктов не существует. Одно из первых определений было сделано немецким зоологом Г.Э. Циглером (1914 г.), который утверждал, что действие должно считаться инстинктивным, если оно характеризуется следующими критериями:

1. Побуждение и способность к данному действию является наследственным свойством вида.

2. Действие не требует предварительного обучения.

3. Действие выполняется одинаково, стереотипно у всех представителей данного вида.

4. Действие соответствует анатомо-физиологическим особенностям и экологическим условиям обитания данного вида.

В настоящее время наиболее общим является следующее определение инстинкта: инстинкт – это совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животному данного вида, возникающих на раздражение из внешней и из внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов.

Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов, среди которых выделяют внутренние и внешние. К внутренним факторам относят физико-химические, метаболические и эндокринные сдвиги в организме. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Внешние раздражители, которые в своей совокупности составляют пусковую ситуацию, называют ключевыми раздражителями, или релизерами (разрешителями). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Если внешние стимулы отсутствуют, то включается поисковая программа, и только в случае ее успешного осуществления реализуется сам инстинкт. Таким образом, инстинкт развивается в две стадии:

1. Предварительная (поисковая или аппетентная) стадия: наиболее пластична, изменчива, характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения, требует учета конкретных условий обстановки и некоторого индивидуального опыта. Она модулируется (подготавливается) актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность.

2. Завершающая (ригидная) стадия – стабильная, стереотипная и жестко фиксированная в генотипе. На этой стадии потребности особи удовлетворяются стандартными действиями.

Протекание инстинкта можно представить в виде схемы: эндогенное возбуждение (потребность) – ключевой (пусковой) стимул – комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) – «завершающий акт».

Даже при наличии внешних и внутренних факторов инстинкт у высших животных и человека может не проявляться. Это связано с тем, что нейронные цепи подкорковых структур, «запускающие» инстинкты, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием коры больших полушарий (запрещены по З.Фрейду).

Таким образом, можно выделить следующие характерные черты инстинкта:

1) инстинкт – цепьевой безусловный рефлекс, в котором окончание одного звена является началом следующего;

2) инстинктивные поведенческие акты всегда целесообразны, носят адаптивный характер;

3) программа стереотипных действий жесткая, непластичная;

4) нервные центры, обслуживающие инстинктивную программу находятся в доминантном состоянии;

5) инстинкты проходят в онтогенезе определенные стадии своего созревания и могут проявляться в разной степени в зависимости от условий жизни и возраста.

Инстинктивное поведение часто рассматривают как жесткую систему действий, как поведение, не способное к приспособительной изменчивости. При всем своем адаптивном значении инстинкт «слеп», когда организм оказывается в непредусмотренной ситуации. Принципиальная ограниченность инстинктивного поведения связана с рядом причин. В частности, инстинкт не способен: анализировать внешнюю ситуацию, используя различные параметры, зависящие от изменения этой ситуации; формулировать цели поведения; планировать пути достижения целей; обучаться новым типам поведения. Тем не менее, результаты работ многих исследователей свидетельствуют о том, что при рассмотрении классических примеров инстинктивного поведения насекомых выявляются участки, в которых отсутствует однозначная последовательность действий и проявляется определенная гибкость поведения. В процессе такого жестко организованного автоматизма имеют место особые этапы – этапы гибкого поведения. Конечно, эти этапы или участки редки и составляют очень небольшую часть длинных и сложных автоматизмов. В структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» при выборе поведения. Эта инициатива проявляется, прежде всего, в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта.

Вопросы и задания для самоконтроля.

1. Дайте характеристику безусловных рефлексов.

2. Опишите различные виды безусловных рефлексов.

3. Дайте определение понятия «инстинкт». Охарактеризуйте критерии инстинктивного действия.

4. Рассмотрите стадии осуществления инстинкта.

5. Назовите характерные черты инстинктов.

6. Рассмотрите отличия инстинктивного и разумного поведения.

7. В чем заключаются принципиальные ограничения инстинктивного поведения?

8. Обоснуйте значение безусловных рефлексов и инстинктов в приспособительном поведении человека.

1. Активное взаимодействие человека со средой, при котором он достигает сознательно поставленной цели, называется...
А) деятельностью
Б) умением
В) навыком
Г) привычкой

2. Одним из основополагающих принципов психологической теории деятельности является принцип…
А) социальной справедливости деятельности
Б) рентабельности
В) единства сознания и поведения
Г) единства и борьбы противоположностей

3. Особенностью психической деятельности человека, в отличие от психики животных, является…
А) способность осуществлять активную поисковую деятельность
Б) способность изготавливать орудия труда
В) возможность отражать влияние окружающей действительности
Г) способность реагировать на воздействия среды

4. Одним из основных видов деятельности человека является…
А) управление
Б) поведение
В) чтение
Г) труд

5. К основным видам человеческой деятельности Не относится…
А) учение
Б) игра
В) ходьба
Г) труд

6. Основной единицей анализа деятельности является …
А) стимул
Б) действие
В) реакция
Г) активность

7. Основной источник активности индивида, внутреннее состояние нужды, выражающее его зависимость от условий существования, – это …
А) потребность
Б) реакция
В) цель
Г) стимул

8. Побудитель к деятельности, связанный с удовлетворением определённой потребности, - это …
А) интерес
Б) установка
В) образ действий
Г) мотив

9. Цель действия характеризуется как…
А) способ удовлетворения потребности
Б) программа выполнения действия
В) образ будущего результата
Г) уровень достижений

10. Побуждающим регулятором активности человека является…
А) знания
Б) мотив
В) умения
Г) навыки

11. Осознанный образ предвосхищаемого результата деятельности называется…
А) сигналом
Б) мотивом
В) стимулом
Г) целью

12. Способ выполнения действий называется…
А) операцией
Б) стремлением
В) желанием
Г) деятельностью

13. Способ выполнения действия, ставший в результате упражнений автоматизированным, – это …
А) операция
Б) привычка
В) навык
Г) приём

14. Способность человека успешно выполнять действия, с высокими качественными и количественными результатами называется...
А) операцией
Б) реакцией
В) умением
Г) привычкой

15. По А.Н. Леонтьеву, при сдвиге мотива на цель, действие...
А) становится автоматическим
Б) прекращается
В) становится самостоятельной деятельностью
Г) продолжается

16. При встрече потребности с объектом внешней среды, удовлетворяющим эту потребность, происходит …
А) опредмечивание потребности
Б) катарсис
В) качественный скачок
Г) прекращение активности

17. По А.Н. Леонтьеву, человеческая личность есть не что иное, как иерархия…
А) деятельностей
Б) смыслов
В) мотивов
Г) значений

18. Переход внешней деятельности во внутренний психический план называется…
А) интерполяцией
Б) интерпретацией
В) интеграцией
Г) интериоризацией

19. Готовность реагировать определённым образом на конкретные воздействия называется …
А) фасилитацией
Б) стимулом
В) ингибицией
Г) установкой

Развитие психики

1. Всеобщее свойство живой материи вступать во взаимодействие с окружающей средой называется…
А) поведением
Б) инстинктом
В) навыком
Г) активностью

3. По А. Н. Леонтьеву объективным критерием возникновения психики является…
А) понимание речи
Б) наличие воображения
В) наличие мышления
Г) способность к образованию реакции на нейтральные стимулы

4. Способность отвечать на жизненно значимые воздействия среды называется…
А) раздражимостью
Б) реакцией
В) отражением
Г) стимулом

5. Способность иметь ощущение называется…
А) чувствительностью
Б) познанием
В) страстью
Г) сознанием

6. Свойством сенсорной психики является
А) раздражимость
Б) чувствительность
В) умения
Г) навыки

7. Процесс или явление, ориентирующее живую систему относительно него, называется…
А) цель
Б) стимул
В) сигнал
Г) образ

8. Ощущение возникает на стадии …
А) вербально-логической
Б) предметной
В) перцептивной психики
Г) элементарной сенсорной психики

9. Особенностью психического отражения на стадии элементарной сенсорной психики является…
А) воображение
Б) отражение в форме образов
В) чувствительность
Г) элементарные формы мышления

10. Перцептивная стадия развития психики характеризуется способностью живых существ...
А) реагировать на целостные образы предметов
Б) использовать речь
В) к инсайту
Г) решать «двухфазные» задачи

11. Наследуемая форма поведения называется…
А) научением
Б) инстинктом
В) рефлексом
Г) реакцией

12. Тип поведения, являющийся вершиной психического развития животных, называется…
А) чувствительностью
Б) разумным поведением
В) раздражимостью
Г) интеллектуальным поведением

13. Инстинкты у животных…
А) поведение, основанное на такой форме отражения, как раздражимость
Б) являются сложным видом поведения, передающимся по наследству
В) индивидуальная форма поведения
Г) вырабатываются в процессе жизни

14. Какой из типов поведения животных характеризуется решением двухфазных задач?

А) инстинкт

В) интеллектуальное поведение

Г) ни один из них

15. Какой из типов поведения животных характеризуется способностью к научению?

А) инстинкт

В) интеллектуальное поведение

Г) все из перечисленных

16. Какие существа обладают сознанием?

А) дельфины

Б) млекопитающие хищники

В) человекообразные обезьяны

17. Высший уровень психического отражения и саморегуляции, присущей только человеку, называется…
А) мышлением
Б) воображением
В) сознанием
Г) памятью

18. Процесс развития психики от простейших форм до сознания человека называется…

А) антропогенезом

Б) социогенезом

В) онтогенезом

Г) филогенезом

19. Решающую роль в появлении и развитии сознания принадлежит…

«28 мая 1828 года на улице немецкого города Нюрнберга появился юноша лет шестнадцати. Он едва мог ходить, произносил нечленораздельные звуки и протягивал прохожим письмо, адресованное командиру эскадрона драгун. Офицер, к которому его привели, прочитал в письме, что его податель Каспар Хаузер всю жизнь провёл в одиночестве. Далее выражалась надежда, что из него может получиться солдат. Требования к интеллекту прусского солдата были весьма невелики, однако юноша показался офицеру настолько слабо развитым, что даже в качестве рекрута использовать его было невозможно. Хаузера передали городским властям, которые им заинтересовались и объявили приёмышем города, поручив заботам доктора Даумера.

Каспар Хаузер не говорил и не понимал обращённой к нему речи. Он боялся света, но хорошо видел в темноте и имел острое обоняние. Никакой пищи, кроме хлеба и воды, не принимал. Добросовестный доктор Даумер всерьёз занялся изучением состояния и возможностей психики пациента, его воспитанием и обучением. Каспар ничего не умел, и его, как малого ребёнка, пришлось учить самым элементарным вещам: сидеть на стуле, держать ложку и т. п. Доктор приучил его есть кашу и некоторые другие блюда, а позже - и кое-как говорить. Выяснилось, что юноша не знает, кто он такой и откуда пришёл. Всю жизнь он провёл в тёмной лачуге, возможно, в подвале, на соломе. Когда спал, кто-то приносил ему ломоть хлеба и ковшик с водой. Вода иногда была горьковатой на вкус, и, выпив её, он быстро погружался в сон, а проснувшись, обнаруживал на себе чистую рубашку. Несколько раз ему удалось видеть опекавшего его человека, но лицо его прикрывала маска. В поведении Каспара было много детского: так, он охотно играл с подаренной деревянной лошадкой. Его суждения были крайне примитивны. Молодой человек не проявлял ни желания, ни способностей к овладению трудовыми навыками, и единственным занятием, которое как будто вызывало у него некоторый интерес, было садоводство. Словарный запас Каспара был бедным, грамматический строй речи упрощённым.

Когда Хаузер смог рассказать о своём прошлом, человек в маске совершил на него покушение. Интерес к его личности обострился. Он стал европейской известностью, и какой-то богатый англичанин пожелал его усыновить. Но, познакомившись с Каспаром поближе, отказался от этой мысли и возвратил молодого человека в Германию. 14 декабря 1831 года в городе Анабахе оставшийся неизвестным убийца нанёс ему смертельную ножевую рану. На могиле Каспара Хаузера была высечена надпись: «Здесь покоится загадка столетия. Его рождение было окутано тайной, таинственной была и его смерть».

В прошлом столетии о Каспаре Хаузере много писали. При этом недостаток фактов с лихвой компенсировался вымыслом. Большинство авторов сходились на том, что многолетнее заточение и убийство юноши имели политическую подоплёку. Одна из версий, по энциклопедическому словарю Брокгауза, сводится к тому, что убитый скорее всего был сыном великого герцога Баденского от первого брака и, следовательно, его наследником. Вторая жена герцога, желая обеспечить будущее своему сыну, обрекла прямого наследника на заточение, а затем и на смерть. Не правда ли - готовый сюжет для исторического детектива?

Но нас история Каспара Хаузера интересует лишь в одном отношении: она обратила внимание широкой европейской общественности на зависимость психических функций и отражающих их поведенческих реакций человека от среды обитания, от условий воспитания и обучения. Это убеждало в том, что черты, свойственные человеческой личности, и в частности, мышление и речь, не наследуются. По наследству передаётся лишь способность к развитию свойственного человеку интеллекта, а значит, мышления и речи. В связи с этим один из широко принятых в биологии и психологии методов, позволяющих отдифференцировать врождённые, или инстинктивные, навыки от приобретенных в процессе жизни, получил название каспархаузеровского метода.

Каспархаузеровский метод заключается в наблюдении за развитием и поведенческими реакциями животных, растущих в условиях изоляции от своих сородичей. Им не у кого обучаться, тем не менее в их поведении может быть общее с особями того же вида, воспитывающимися в обычных условиях, в окружении себе подобных, и прежде всего матери. Таким образом, удается выявить наследуемые формы поведения, которые натуралисты рассматривают как характерные для данного вида, имеющие в основе инстинкт, или, как позже говорил И.П. Павлов , врождённые, или безусловные, рефлексы.

Первый подобный эксперимент, по-видимому, был поставлен французским натуралистом Фридериком Кювье, младшим братом знаменитого Жоржа Кювье - основателя современной сравнительной анатомии и палеонтологии. Бобрёнка сразу после рождения ученый отсадил от матери и начал вскармливать женским грудным молоком. Когда он подрос, его перевели на растительную пищу, при этом часть ивовых прутьев, входивших в его рацион, он очищал от коры и складывал в углу клетки. Затем в клетку принесли землю, и животное стало, как и подобает бобру, трамбовать ее хвостом и втыкать в неё прутья. Не вызывало сомнений, что в процессе этой работы бобренок слепо руководствовался инстинктом…»

Никифоров А.С., Этюды о разуме, М., «Советская Россия», 1981 г., с. 47-50.